Подорож клітини

Від заводів, створених людиною, клітину відрізняє здатність до розмноження — до самовідтворення. Багатьом клітинам властива ще здатність — вміння здійснювати цілеспрямовані переміщення, що з заводами трапляється рідко.

Насамперед, рухливими є багато одноклітинних тварин і рослинні організми, а також бактерії. Рухливість їм служить для пошуків їжі, для уникнення шкідливих впливів, для зустрічі з партнером при здійсненні статевого процесу і т. д. Цілеспрямованість рухів клітин часто визначається специфічною локомоторною відповіддю на дію різних агентів як хімічних, так і фізичних. Агенти, присутність яких реагують пересуванням одноклітинні організми, ще ми називаємо подразниками, а спрямованість руху по відношенню до подразника — таксисом.

Коли клітина рухається у напрямку до подразника, таксис вважається позитивним, а якщо віддаляється — негативним. Один і той самий агент у одних видів може викликати позитивний, в інших — негативний таксис. Наприклад, евглена – жгутиконосець, який містить хлорофіл і здатний жити в неорганічному середовищі за рахунок фотосинтезу, по відношенню до світла виявляє позитивний таксис, а інфузорія-трубач, позбавлена хлорофілу, зазвичай віддаляється від джерела світла, тобто проявляє таксис негативний.

Один і той самий агент залежно від сили може викликати у даного об’єкта позитивний або негативний таксис. Якщо помістити культуру інфузорій туфельок в горизонтально розташовану трубку, у якій температура на одному кінці 40°, а на іншому 15°, то інфузорії скопляться в ділянці, де температура 26-27°. Отже, таксис до тепла буде позитивним у інфузорій, які перебувають при температурі нижче 26°, а для інфузорій, що перебувають при температурі вище 27° — негативним. У відповідності з природою подразника розрізняють хемотаксиси, геліотаксиси, термотаксиси, геотаксиси (реакція на силу тяжіння) і т. д. Причини, що лежать в основі таксису, до цього часу не з’ясовані, незважаючи на ряд гіпотез, запропонованих для їх пояснення.

Але одноклітинні, хоча і клітини, все ж належать до рангу організмів, і здатність їх до цілеспрямованого руху вражає нас менше, ніж рухливість тканинних клітин, що входять до складу макроорганізму. Разом з тим і тканинні клітини виявляють дивовижні по своїй складності локомоторні дії. Мабуть, найбільш рухливими клітинами у складі багатоклітинних тварин слід визнати макрофаги, відкриті В. І. Мечниковим. Вони відносяться до елементів пухкої сполучної тканини.

Відомі два їх стани: в одному вони осілі, майже нерухомі, в іншому — активно пересуваються і здатні жадібно ковтати бактерії, різні чужорідні частинки, руйнують залишки тканин і т. д. Перехід від осілого способу життя до рухомого здійснюється у відповідь на різні впливи, що виходять від місця інфекції, від зруйнованих тканин, від запального вогнища. Активізовані макрофаги, що спрямовуються до району лиха виконують функції воїнів, які борються з ворожими організмами, або асенізаторів, очищувальних тканину від різних уламків і клітинних трупів.

Макрофаги — це округлі клітини, в яких міститься багато вакуолей, що містять травні ферменти. Периферичний шар цитоплазми — ектоплазма — бідний органоїдами; він виконує локомоторну функцію. Макрофаги беруть участь не тільки в патологічних, але і нормальних процесах. Так, наприклад, при розвитку ембріонів поряд з творчими роботами часто необхідно здійснювати і руйнівну діяльність — ліквідацію «тимчасових конструкцій».

Яскравим тому прикладом може служити метаморфоз при розвитку жаб. З яйця вилуплюється пуголовок, з хвостом. Хвіст протягом короткого часу виростає до розмірів, що перевищують іншу частину тіла, а потім деградує. Як це відбувається? Різні тканини хвоста ліквідуються по-різному. У демонтажі м’язів головну роль відіграють макрофаги. Події розвиваються таким чином: незадовго до появи у пуголовка першої передньої кінцівки окремі м’язові волокна починають фрагментуватись, розколюючись у поздовжньому і поперечному напрямках. На місці м’язового волокна утворюється купа дрібних уламків. До них і спрямовуються макрофаги і починають їх заковтувати.

Від різних ділянок поверхні макрофага витягуються плівки ектоплазми, вигнуті у вигляді ковшів або ложок, захоплюють уламки м’язів і перекладають їх у тіло макрофага, де вони перетравлюються. З допомогою таких відростків, по функції схожих з ковшем екскаватора, макрофаги повністю прибирають залишки м’язових волокон. Під час процесу травлення локомоторна діяльність макрофага згасає, і він нагадує удава, що проковтнув кролика і який переварює його в повному спокої.

Цікаво відзначити, що пересування макрофага забезпечується активною роботою тієї ж ектоплазми, хоча характер діяльності при ковтанні і пересуванні абсолютно різний. Тут на клітинному рівні ми маємо приклад зміни функції органа. Явища такого порядку широко відомі у вищих організмів. Так, ноги орла можуть служити і для ходьби, і для роздирання жертви.

Якщо макрофаги — приклад руху хижих клітин до жертви, то абсолютно протилежні тенденції спостерігаються у трофоцитів деяких губок. При розвитку яйцевих клітин в їх цитоплазмі повинні бути накопичені поживні речовини, необхідні для формування зародка. У багатьох тварин до країв яйцеклітин безпосередньо прилягають живлячі клітини — трофоцити, які синтезують і передають яйцеклітині потрібні їй речовини. У деяких губок цей процес протікає досить своєрідно. Трофоцити у них розкидані в проміжній тканині. На певній стадії росту яйцеклітин до них починають наближатися трофоцити, навантажені поживними речовинами. Витівки трофоцитів рухаючись, як амеби, підходять до яйцеклітини впритул. Остання простягає назустріч трофоциту амебоїдні відростки, обволікає його ними, заковтує і використовує в якості поживного матеріалу. Таку самопожертва трофоцитів необхідна для розвитку майбутнього зародка.

Неозоре число прикладів далеких подорожей клітин за строго запрограмованими маршрутами дають нам ембріологи. Розвиток зародка — це не тільки поява різноякісних клітин, але це і складні переміщення клітин і клітинних пластів при формуванні органів майбутнього організму. З цієї області обмежимося лише згадкою, що клітини гангліїв вегетативної нервової системи, розкидані по всьому тілу, беруть свій початок із загального зачатка — нервового гребеня. Щоб звідси потрапити на місце постійного проживання, клітинам необхідно подолати величезні за їх масштабами простори.

Дивна діяльність клітин-переносників — фороцитів. Найбільш яскравий приклад роботи фороцитів пов’язаний з жалкими капсулами. Тип кишковопорожнинних поділяється на два підтипи: стрекаючих і нестрекаючих. До першого відносяться сцифомедузи і коралові поліпи. Відмінна риса цих тварин — присутність в покривному епітелії (ектодермі) жалких клітин. В їхній протоплазмі знаходиться стрекальна капсула побудована з речовини, схожої з хітином комах.

Порожнина капсули наповнена рідиною, в якій розташовується згорнута спіраллю пружна нитка. З жалкої капсули стирчить чутливий волосок. Подразнення її стороннім тілом викликає викидання нитки, і якщо таким тілом виявляється живий організм, то нитка впивається в нього, як гарпун. При цьому в тіло жертви вводиться отруйна речовина, що паралізує її. Найбільше жалких капсул знаходиться на щупальцях кишковопорожнинних. Є декілька сортів капсул різного призначення. Деякі гідри забезпечені чотирма видами стрекалок.

В середині позаминулого століття з’ясувалося, що жалкі капсули є не тільки у кишковопорожнинних. Вони були виявлені у багатьох війчастих черв’яків, а пізніше і у деяких молюсків. Протягом довгого часу було абсолютно незрозуміло, з яких клітин хробака утворюються жалкі капсули. Однак на початку минулого століття стали з’являтися роботи, що розкривають дивовижну таємницю їхнього походження. Виявилося, що капсули війок черв’яків походять зовсім не з клітин тіла, а є «краденими» капсулами гідроїдів, яких черв’яки використовують як їжу. У зв’язку з цим жалкі капсули черв’яків були названі клептокнидіями (по-грецьки клепто краду; кніде — кропива).

Тканини гідри, поглиненої хробаком, перетравлюються в його кишечнику. Не перевареними залишаються жалкі капсули з ектодерми гідри. Капсули заковтуються клітинами епітелію кишечника хробака. У них вони повертаються своїм тупим кінцем у напрямку до основи клітин, після чого виштовхуються в тканину. Тут жалкі капсули з допомогою амебовидних, рухливих клітин транспортуються в різні частини тіла хробака, де і виконують свої захисні функції так само сумлінно, як і в тілі з’їденої гідри.

Відомі й інші вражаючі приклади роботи клітин-переносників. Так, у деяких губок з допомогою фороцитів сперматозоїди доставляються до яйцевої клітини. У деяких медуз фороцити переносять зародки в місця, більш багаті поживними речовинами, і т. д.

Від людини – клітині

Ми познайомилися з рядом, здавалося б зовсім різнорідних епізодів з життя клітин. Однак їх об’єднує спільна, принципово важлива риса: всі приведені приклади відносяться до рухів клітин і їх частин, які відрегульовані в часі і в просторі, і спрямовані на виконання певної біологічної задачі.

В даний час не можна сумніватися в тому, що клітина — це не тільки світ складних хімічних перетворень речовин, але і світ складних цілеспрямованих переміщень в просторі протоплазми клітин і етичних структур. Поки що відносно рухових актів ми в кращому разі можемо відповісти на питання, для чого вони. У деяких випадках ми дещо знаємо про те, як здійснюється рух. Однак ми, як правило, неспроможні відповісти на питання, чому рух почався в певний момент, чому він відбувається за даними просторового маршруту, за цим часовим графіком і, нарешті, чому в даний момент він припинився.

Яка ж повинна бути стратегія досліджень для отримання відповіді на останнє питання? Кожен біологічний феномен є ланкою в ланцюзі еволюційних перетворень, що породили його. У свою чергу він може бути одним з етапів на шляху створення більш складних і досконалих феноменів, які належать до того ж еволюційного ряду. До якого ж еволюційного ряду біологічних феноменів слід зарахувати рух внутрішньоклітинних структур і самих клітин? Очевидно, що ми мали справу з цілеспрямованими процесами, виконуваними руховими актами, впорядкованими в просторі і часі. Однак до цієї категорії явищ ми можемо, по суті, віднести будь-який поведінковий процес, здійснюваний організмами, незалежно від того, на якій сходинці еволюційної драбини вони знаходяться, і незважаючи на те, наскільки складні ці поведінкові процеси. Отже, ми можемо говорити про процеси поведінки не тільки на рівні організму, але і на клітинному рівні.

Адже ми говоримо про умовні рефлекси у молюсків, черв’яків і інших нижчих організмів, хоча вони набагато примітивніше, ніж умовні рефлекси собаки або людини. Якщо ж ми визнаємо, що цілеспрямовані рухи клітин і її частин лежать у витоків еволюційного ряду, що породив шляхом прогресивного розвитку і якісного перетворення вищі форми поведінки тварин і людини, звідси можна прийти до стратегічно важливого висновку. Згадаймо, що умовні рефлекси були відкриті і детально вивчені В. П. Павловим на собаках. Лише багато пізніше вони були виявлені на нижчих тваринах — членистоногих, молюсків, черв’яків і т. д. Те ж відбулося і з внутрішньою секрецією, гормони були спершу відкриті на хребетних, потім на більш примітивних тваринах, аж до голкошкірих. Ми набагато більше знаємо про механізми скорочення поперечносмугастих м’язів, ніж про механізми більш примітивних форм руху (рух війок і джгутиків, амебовидний рух).

Це приклади того, що в біології часто доступніше для дослідження процеси еволюційно більш пізні, складніші і досконаліші. У всіх подібних випадках вивчення нижчих форм допомагало дослідженню форм вищих. Тут потрібно згадати глибоку думку Гегеля: «Для розуміння нижчих ступенів необхідно знайомство з вищим організмом, бо він є масштабом і прототипом для менш розвинених; так як в ньому все дійшло до своєї розгорнутої діяльності, то ясно, що лише з нього можна пізнати нерозвинене».

Сказане приводить до думки, що для вивчення цілеспрямованих рухів на клітинному рівні може надати допомогу використання досвіду етологів, які досліджують різні форми поведінки на рівні організмів. Для подальшого вивідування таємниць у цій важливій, але ще цілком засекреченій від нас області корисно усвідомити її як об’єкт дослідження особливої галузі науки цитоетології, що перекидає міст між цитологією та етологією. Цілком справедливі слова відомого англійського цитолога, який інтенсивно вивчає клітини тварин в умовах культури поза організму. М. Аберкромбі «Ясно, що теорія, що описує найпростіші форми локомоторної поведінки тварин, буде корисна і при вивченні поведінки клітин».

Автор: В. Александров.