Етологія — наука про поведінку тварин

З моменту своєї появи на землі людина мусила безперервно та пильно стежити за поведінкою навколишніх її тварин, добре знати їхні повадки. У казках та міфах в образах тварин-людей і тварин-богів поряд з певними людськими якостями фантастично перепліталися елементарні знання про дійсну поведінку тих чи інших тварин. У цьому випадку особливо важливо відзначити ось що: не тільки «твариноподібні» творіння людської фантазії, але й реально існуючі тварини наділялися людськими якостями. Їх поведінка розглядалася з точки зору людських мотивів та вчинків. Це «олюднення» тварин, або антропоморфізм, як ми сьогодні говоримо, відігравало важливу роль у філософських концепціях мислителів давнини, які вірили в можливість переселення душі від людини до тварини і назад.

Подібними поглядами згодом було завдано великої шкоди науковому вивченню психічної діяльності тварин. Ми тут не можемо вдаватися в подробиці великої та складної проблеми розуму тварин, але покажемо на конкретних прикладах, як можна і потрібно пояснювати поведінку тварин без всякого «олюднення».

Чому вовк «дурний»? Поведінка тварин у незвичних умовах

У казках та байках вовк завжди відрізняється не тільки ненажерливістю, але й тупістю (порівняно, наприклад, з лисицею). Судячи з деяких фактів, може здатися, що так воно і є.

Мисливець та натураліст XIX століття А. А. Черкасов описав поширений у його час спосіб добування вовків. На улюбленій хижаками галявині встановлювалися два круги кілків так, що вовк міг вільно ходити між ними, але не обертатися. У зовнішньому крузі залишався прохід з косо навішеними дверима, які самі відчинялися всередину і при цьому замикали прохід між обома кругами кілків.

Якщо помістити в середину внутрішнього круга якусь падаль або живе порося, то вовк, відчувши запах або почувши вереск поросяти і побачивши ласий шматок крізь кілки, увійде через розчинені двері в кільцевий коридор. Шукаючи лазівку між кілками внутрішнього круга, він обійде його і, як пише Черкасов, «…прийде до дверей, які замкнули простір між рядами кілків. Вовк спробує повернутися — не можна, тоді він мимоволі штовхне двері, які відразу замкнуть вихід, так що вовк пройде його і знову потрапить в коридор з того боку, звідки зайшов. А тим часом двері самі відчиняться всередину, і бідний вовк, не діставшись до жертви, голодний, все буде ходити по круглому коридору доти, поки не прийде господар і не зніме з нього шкури».

Здавалося б, чого простішого: варто було б вовку лише поп’ятитися, і він на волі! І все ж наведений приклад не свідчить про «дурість» вовка, поведінка якого пояснюється тим, що він потрапив в обстановку, абсолютно відмінну від нормальних умов його проживання, в обстановку, до якої його поведінка не була підготовлена в процесі розвитку виду. Рух вовка вперед (з відповідними поворотами вліво і вправо) на волі завжди виявлявся достатнім для виходу з будь-яких труднощів. У цьому ж випадку «нескінченний» частокіл зліва і справа, відкритий прохід попереду і неможливість обертатися могли викликати у тварини лише одну реакцію — рухатися вперед.

Наведений вище факт, однак, не повинен створювати враження, ніби тварини поводяться як машини, і що у них немає свого психічного життя. Навпаки, сьогодні ми вже знаємо, що деякі вищі представники тваринного світу мають елементарне мислення. Правда, якісно іншого порядку, ніж людська свідомість. Існує, до речі, чимало доказів і «тямущості» вовка, варто йому лише опинитися в нормальних для нього природних умовах.

Етологія: основні напрями та методи дослідження

Поведінка тварин вивчається в різних аспектах. Процеси, що відбуваються в організмі, які складають основу поведінки, вивчає створена І. П. Павловим наука про вищу нервову діяльність і нейрофізіологія. Зоопсихологія вивчає поведінку тварин з точки зору розвитку психічного відображення і зародження людської свідомості. Долучилися до вивчення поведінки тварин і зоологи. Один з розділів зоології, етологія, або, як її ще називають, біологія поведінки, вивчає загально-біологічні аспекти поведінки тварин, поведінку як екологічний фактор і фактор еволюції. Одночасно етологи вивчають походження і розвиток самих поведінкових актів у процесі еволюції.

Видотипічна поведінка та ритуалізовані рухи

Етолог перш за все прагне точно встановити, як поводиться тварина в природі, і виявити пристосувальну роль поведінки, конкретне значення тих чи інших поведінкових актів для виживання і прогресивного розвитку виду.

Для вирішення всіх цих вельми складних проблем необхідно перш за все добре знати ті форми поведінки, які виконуються більш-менш однаковим чином усіма тваринами одного і того ж виду. Ось кілька прикладів такої, як її називають, видотипічної поведінки. Коли дятел зустрічається з іншим дятлом на своїй ділянці, то господар намагається прогнати непроханого гостя. Той же може чинити опір. Спочатку справа обмежиться своєрідною дуеллю: кожна пташка намагається залякати іншу. За допомогою своєрідних рухів, які виконуються у кожного виду по-своєму, але завжди одним і тим же стереотипним чином. Етологи говорять у таких випадках про «ритуалізовані» рухи. Так, сиві дятли, сидячи вертикально на стовбурі дерева один проти одного, погрожують наступним чином: шия сильно витягнута, голова, а іноді і передня частина тулуба ритмічно розгойдується з боку в бік.

При сильнішому збудженні птах б’є крилами. У зеленого дятла ці маятникоподібні рухи відрізняються більш складним малюнком: кожен помах в бік доповнюється швидким обертальним рухом голови, після чого дзьоб викидається вперед. І, нарешті, чорний дятел рухає головою по замкненій, еліпсоподібній кривій, виробляє 4-6 різких «випадів» дзьобом у повітря і здригається крилами. При цьому самці демонструють один одному характерну червону пляму на голові. Якщо такі «психічні атаки» не призводять до втечі одного з противників, може початися сутичка всерйоз.

Ще більшою різноманітністю і складністю відрізняються ритуалізовані рухи, пов’язані з розмноженням. Широко відомі різні форми «залицяння» самців за самками у птахів. Замкнуті й строго специфічні для кожного виду «шлюбні танці» виконують риби, ссавці, плазуни, комахи, головоногі молюски. Ці форми шлюбної поведінки абсолютно необхідні для формування пар, а строго видотипічний «малюнок» поведінки тварин забезпечує знаходження партнера саме того ж виду і виключає можливість зближення представників різних видів.

Видотипічні форми поведінки охоплюють усі сфери життєдіяльності тварин. Навіть такі, здавалося б, прості дії, як, наприклад, чухання і навіть сон, кожен вид виконує по-своєму.

Саме в конкретних, на перший погляд несуттєвих деталях рухової активності тварин проявляється пристосувальна роль поведінки. А порівняльне вивчення рис схожості і відмінності деталей видотипічної поведінки дуже допомагає вченим відновити зв’язки між різними видами і розібратися в шляхах еволюційного розвитку тієї чи іншої групи тварин.

Необхідно також мати на увазі наступне. У спілкуванні тварин один з одним різні пози і рухи тіла відіграють велику роль, а складаються вони з видотипічних рухових елементів, подібних описаним. Багато рухів тварин мають інформативне значення. У прикладі з дятлами це виступало досить чітко. Нижче ми ще повернемося до цього питання.

Вивченням структури поведінки тварин, складанням видових характеристик, так званих етограм, що охоплюють всі поведінкові акти, специфічні для даного виду тварин, займається один з розділів етології — описова етологія, або, як її ще називають, морфологія поведінки.

Інша галузь етології, експериментальна, ставить перед собою завдання вивчити динаміку поведінки, виявити взаємодію зовнішніх і внутрішніх факторів. З цією метою етологи ставлять експерименти, як у природі, так і в лабораторії.

Як працюють «ключові подразники»

Кілька серій таких польових експериментів було присвячено вивченню відношення чайки до її яєць. Яйця перекладалися з гнізда в гніздо, замінювалися яйцями інших видів, штучними, а потім і різними сторонніми предметами різної величини, форми і забарвлення. Виявилося, що чайки сідали як на чужі, так і на дерев’яні, скляні, кам’яні, глиняні яйця різної величини і різноманітного забарвлення і вкочували їх у гнізда. Те ж саме мало місце, коли замість яєць підкладали різнокольорові кулі, округлі камінчики або картоплини.

Дослідники прийшли до висновку, що позитивна реакція чайки на яйце визначається лише кількома елементарними його ознаками — округлість, відсутність виступів, заглиблень або насічок.

Ці досліди служать хорошою ілюстрацією одного з найважливіших положень етології — про «ключові подразники» (або «сигнальні» подразники, або стимули; як їх іноді називають). Ця концепція була розроблена основоположниками сучасної етології — австрійським зоологом К. Лоренцом та голландським Н. Тінбергеном. Суть її полягає в тому, що видотипічні дії (в нашому випадку — вкочування яйця в гніздо) завжди викликаються нечисленним набором елементарних, нескладних за своєю структурою, але разом з тим «абстрактних» ознак: просто «кругле і гладке» або — в інших випадках — «червоне і подовжене» тощо.

Цікаво, що в умовах експерименту реакція тварини на ключові подразники може призвести навіть до біологічно абсурдних ситуацій. Справа в тому, що чим більш виражені специфічні якості ключових подразників, тим інтенсивніше буде і зумовлена ними реакція тварини. Якщо, наприклад, запропонувати чайці два яйця різної величини, вона закотить у гніздо більш велике. Так може виникнути безглузде положення, що птах кине своє яйце, щоб спробувати висиджувати дерев’яний макет яйця гігантських розмірів, що володіє супероптимальними ознаками ключового подразника.

Не менш чітко дія ключових подразників проявляється і в інших сферах поведінки тварин. Напад зумовлюється у зеленого дятла не виглядом суперника «в цілому», а лише конфігурацією та візерунками голови: якщо поставити перед дуплом опудало, господар буде люто нападати на нього. Але варто обезголовити опудало, як дятел залишить його без будь-якої уваги. І навпаки — достатньо показати йому одну лише голову, як агресивність проявиться з колишньою силою. Подібну ж реакцію викликає у малини простий пучок червоних пір’я.

Метод макетів: як виявити ключові подразники

Але чи означає це, що у тварин немає ніякої можливості проявити власну ініціативу, зробити якийсь самостійний вибір? Аж ніяк! Активність тварини по відношенню до зовнішнього середовища проявляється перш за все в наполегливому пошуку необхідних їй пускових ситуацій і в обранні найефективніших способів дії. Тут проявляються психічні здібності тварин, реалізуються індивідуальний досвід, індивідуальні переваги в поведінці. Чим вище психічний розвиток, тим суттєвіші корективи, що вносяться окремими особинами в жорстку видотипічну поведінку.

Ключові подразники етологи вивчають за допомогою так званого методу макетів. Суть його полягає в тому, що реакція тварини, яка вивчається (наприклад, «жебрацтво» у пташенят сріблястої чайки — розкривання дзьоба назустріч батьківському) викликається шляхом пред’явлення серії все більш спрощуваних моделей-макетів. Перша модель по можливості точніше відтворює зовнішній вигляд природного носія ключових подразників, наприклад, голови дорослої сріблястої чайки з жовтим дзьобом і червоною плямою на ньому. У наступних моделях шляхом проб поступово виключаються зайві деталі, і в результаті макет стає все менш схожим на голову птаха. Зрештою, залишаються лише ключові подразники.

У цьому прикладі це буде якийсь плоский червоний предмет з довгастим виступом. Цей предмет здатний викликати навіть сильнішу реакцію пташенят, ніж вихідна модель. Реакція може бути посилена ще більше, якщо цей макет замінити тонкою білою паличкою, викресленою поперечними темно-червоними смугами, оскільки в цьому випадку збільшується контрастність червоних міток.

Ключові подразники, на які тварини реагують вродженими, спадково закріпленими, видотипічними діями, в природних умовах завжди поєднуються з іншими зовнішніми і внутрішніми факторами. Для етолога вкрай важливо отримати чітке уявлення про цю винятково складну взаємодію факторів, що управляє всією поведінкою тварини.

Метод «Каспар Хаузер» та явище запечатання

Це важке завдання. Допомогти тут можуть лише комплексні дослідження із застосуванням усього арсеналу сучасних засобів наукового пошуку: найтонші електрофізіологічні методи, ізотопи, телебачення і телеметрія, кібернетика… При цьому лабораторні дослідження неодмінно повинні поєднуватися з польовими. На перший погляд може здатися парадоксальним, але розкрити біологічні механізми і закономірності природної, не спотвореної утриманням у неволі поведінки можна тільки в лабораторії, вирощуючи тварину в екстремальних штучних умовах. Аналізуючи наступили зміни в поведінці, етолог зіставляє їх з природною поведінкою тварини (ось де не обійтися без етограм!) і в результаті отримує можливість виділити ті фактори середовища, які обумовлюють той чи інший поведінковий акт.

Етологи розробили спеціальні методи дослідження онтогенезу поведінки, найважливішим з яких є так званий метод «Каспар Хаузер». У 1828 році в Нюрнберзі з’явився загадковий юнак, про якого пішла чутка, ніби він спадкоємець Баварського престолу, що вважався померлим ще в ранні дитячі роки. Юнак носив ім’я Каспар Хаузер і виріс у селянській сім’ї, нібито нічого не знаючи про своє «високе» походження.

Ось чому так був названий метод дослідження, при якому тварина незабаром, відразу ж після або навіть ще до появи на світ поміщається в умови повної ізоляції від своїх родичів або навіть взагалі тих чи інших агентів зовнішнього середовища (оптичних, акустичних тощо). Подальше вивчення таких «Каспар-Хаузерових» тварин (найчастіше досліди ставляться на птахах) дозволяє з дивовижною точністю виявити, що в поведінці є вродженим і що спадковим, що розвивається під впливом переважно зовнішніх факторів, а що під впливом внутрішніх.

Англійський етолог В. Х. Торі, застосовуючи цей метод у поєднанні з аналізом магнітофонних записів, вніс ясність у стару суперечку про те, що і в якій мірі є вродженим у співі птахів. Виявляється, що тут немає єдиного правила, у різних видів справа йде по-різному. Для розвитку голосових реакцій голубів індивідуальний досвід не має практично ніякого значення: звуки є повністю вродженими. У зяблика ж повноцінний спів поєднується з відносно простих вроджених, спадково закріплених елементів зі звуками, що переймаються молодим птахом протягом першого року життя від дорослих особин. Вроджені компоненти служать при цьому для визначення загальної приналежності до того ж виду, індивідуально набуті ж — для впізнання окремих конкретних особин цього виду.

Крупним досягненням етології стало і відкриття запечатання — одного з найважливіших факторів розвитку поведінки тварин. Це відкриття зазвичай пов’язують з ім’ям Лоренца. Однак ще в сімдесятих роках позаминулого століття явище запечатання було описано Д. Сполдингом. Рання смерть дослідника була причиною того, що його оригінальні експерименти не були продовжені і незабаром виявилися забуті на багато років.

Один з дослідів Сполдинга полягає в наступному. Безпосередньо перед вилупленням пташенят у несучки була вилучена частина яєць. Виявилося, що ізольовані з моменту появи на світ пташенята, випущені до своїх побратимів і курки, тікали від них і слідували за людиною, яка за ними доглядала. Це відбувалося навіть тоді, коли курка підзивала курчат до корму.

Аналогічні досліди проводив згодом Лоренц з дикими гусьми. Жителям австрійського містечка Альтенберг, де проводилися ці дослідження, було, безсумнівно, кумедно бачити вченого, що йшов по вулиці попереду шеренги гусенят. Птахи слідували за ним всюди: і по суші і в воді, коли він плавав у ставку, а потім і по повітрю, коли він їздив на мотоциклі.

Аналіз реакції слідування у пташенят виводкових птахів та інших форм запечатання показав, що тут має місце саме запечатання в мозку ознак об’єкта, на який спрямована певна видотипічна, вроджена дія: саме слідування за материнською особиною (а в експерименті і за будь-яким рухомим предметом) вроджене, але вид цього об’єкта або звуки, що видаються ним, міцно фіксуються в пам’яті завдяки процесу запечатання без будь-якого додаткового підкріплення.

Запечатання проявляється в різних формах, і їх вивченням займалися і займаються багато вчених. Цікаво, що запечатання можливе лише протягом певного нетривалого періоду після народження — ні раніше, ні пізніше. Але раз воно мало місце, то результат виявляється виключно стійким і, як правило, вже не може бути перероблений.

Групова поведінка та ієрархія

Торкнемося ще однієї великої і дуже важливої області дослідження етологів. Йдеться про групову поведінку, структуру внутрішньостадних взаємин і форми спілкування тварин.

Звернемося ще раз до вовка. Добре відомо, що вовки — стайні тварини, які спільно переслідують свою жертву. Самотній вовк не надто небезпечний хижак: з ним може впоратися чоловік, озброєний міцною палицею. У зграї вовки виявляють не тільки виняткову «сміливість», але й дивовижну кмітливість, уміння вірно оцінити ситуацію і відповідно узгоджувати свої дії, застосовуючи той чи інший «тактичний прийом» полювання.

Яким же чином забезпечується координація поведінки членів вовчої зграї? Перш за все, в зграї панує суворий порядок. Найчастіше на чолі її стоять один з самців (ватажок) і його самка. Решта членів зграї знаходяться на різних щаблях «підпорядкування» по відношенню до них і один до одного. Своє місце на цій так званій «ієрархічній драбині» тваринам (не виключаючи і ватажка) доводиться постійно відстоювати, але не шляхом нескінченних кривавих сутичок і бійок, а переважно за допомогою вже знайомого нам «психічного впливу» — залякування.

Всі виразні пози і рухи тіла, як їх називають етологи, так само як і звукові сигнали тварин, є не чим іншим, як ключовими подразниками. Всі члени вовчої зграї постійно спостерігають один за одним. Тому все, що робить один з вовків, негайно помічають інші, і на кожну таку дію тут же слідує відповідна реакція. Словом, у вовчій зграї має місце безперервне спілкування між тваринами, відбувається безперестанна «розмова» на мові поз, рухів, звуків, запахів. Ось чому зграя діє як єдине ціле. Кожна особина швидко реагує на всі сигнали, що надходять від іншої особини. Так, під час полювання вид вовка, який уже наздоганяє жертву, що тікає, діє на інших особин як ключовий подразник, що змушує їх негайно змінити напрямок бігу і переключитися на цей об’єкт переслідування. Цей «механізм» діє і тоді, коли вовки накидаються на родича, який зазнає поразки під час сутички і рятується втечею.

Настільки складна система форм спілкування і внутрішньогрупових відносин, як у вовка, зустрічається, щоправда, не у всіх видів тварин, що спільно живуть. Навіть у родичів вовків, африканських гієнових собак, які також живуть і полюють зграєю, відсутні ватажки і чітка система підпорядкування. Відповідно менш різноманітні і засоби їхнього спілкування. З іншого боку, у таких тварин, як, наприклад, мавпи, структура стада і форми спілкування досягають ще більшої складності, ніж у вовків.

Практичне значення етології

Як і інші проблеми етології, вивчення групової поведінки тварин становить не тільки дуже великий теоретичний, а й практичний інтерес. Особливо це стосується домашніх тварин.

Продуктивність сільськогосподарських тварин залежить не тільки від правильного їх годування і дотримання інших зоотехнічних норм. Велике значення має і, так би мовити, «добрий настрій» тварин. А він помітно псується, якщо, наприклад, обмежити можливості повноцінного спілкування тварин з собі подібними. Було помічено, що якщо курям підрізати крила, загальний фізичний стан і несучість цих птахів погіршуються. Пояснюється це тим, що показ крила в розкритому вигляді відіграє роль сигнального руху — імпонуючого або лякаючого. Зменшення поверхні крила знижує цей ефект. Виявилося також, що вмілий підбір птахів з урахуванням цих внутрішньо-групових відносин не тільки забезпечує спокійну обстановку на пташиному дворі, але й дає помітний економічний ефект.

Фахівцям з поведінки сільськогосподарських тварин вдалося показати, що у корів існує чітка залежність між положенням тварини на ієрархічній драбині і показниками ефективності випасу (кількість періодів прийому їжі на пасовищі і їх тривалість, тривалість спокою і жуйки), а відповідно і удійністю. І тут надмірна кількість сутичок, особливо коли вони набувають запеклого характеру, помітно знижує продуктивність тварини. А це відбувається тоді, коли непродумано формуються великі стада без урахування особливостей групової поведінки корів, їх внутрішньо-групових відносин. У Німеччині вченими було встановлено, що хороший шлях до створення врівноважених, спокійних стад — це раннє об’єднання в невеликі постійні групи телят. В умовах їх спільного вирощування складаються найбільш сприятливі взаємини між тваринами.

Число подібних прикладів, що показують значення етологічних досліджень для практики тваринництва — як і для інших галузей господарства, — можна було б ще примножити.

Етологія сьогодні: нові відкриття та перспективи

Етологія продовжує активно розвиватися, використовуючи найсучасніші технології для вивчення поведінки тварин у деталях. Наприклад, використання GPS-трекерів, дронів та відеоспостереження з елементами штучного інтелекту дозволяє відстежувати міграцію, соціальні взаємодії та комунікацію тварин у природному середовищі з безпрецедентною точністю. Сучасні дослідження розширюють наше розуміння елементарного мислення у таких тварин, як дельфіни, слони та папуги, які демонструють здатність до вирішення складних завдань, використання знарядь та навіть прояви співчуття та емпатії.

В етології ще триває розробка її основних концепцій, ще далеко не все встоялося. Як і в будь-якій іншій науці, різні вчені дотримуються з різних питань різних думок, причому часом і вельми спірних. Але без боротьби думок, без наукової суперечки не можна встановити істину. У будь-якому випадку, за короткий термін свого існування етологія, безумовно, вже досягла чималих успіхів, і є всі підстави чекати від неї незабаром ще більших і дивовижних досягнень.