Фенетика і феногеографія: їх значення в біології та … історії

Першу частину про еволюційну біологію читайте за посиланням. При дослідженні мікроеволюційного процесу надзвичайно важлива точна характеристика елементарної еволюційної одиниці – популяції. А одна з найважливіших популяційних характеристик — її просторова структура. Від того, на які групки особин ділиться все популяційне населення, в яких відносинах знаходяться між собою ці групки, залежить поширення генетичної інформації в межах всієї популяції і швидкість еволюційних змін, тобто в тій чи іншій мірі всі інші мікроеволюційні події.

До появи фенетики ми могли судити про структуру популяції в основному за екологічними спостереженнями. Тварин або мітили і потім відловлювали, або тривало спостерігали за певними особинами, або застосовували зовсім вже непрямі методи на зразок аналізу вмісту шлунків тварин, спійманих в різних куточках популяційної території. Фенетика ж, користуючись окремими ознаками тварин як маркерами, дозволяє з’ясувати структуру популяції з незмірно більшою точністю при значно меншій витраті зусиль. Розглянемо кілька характерних прикладів.

У кисті деяких дельфінів, як з’ясувалося, зустрічаються кілька десятків варіантів розташування зап’ястних кісточок. Деякі з них дуже схожі, інші – різко відмінні. Зовсім випадково, переглядаючи свої замальовки в польовому щоденнику, я виявив, що будова кисті білух, cпійманих в одному стаді, виявляє багато більше подібних рис, ніж при порівнянні різних стад. Спеціальний аналіз підтвердив це спостереження: невеликі стада білух, що складалися в основному з самок і молоді різного віку з одиночними дорослими самцями, виявилися угрупованнями, подібними за цією ознакою.

Але чим будова зап’ястя “гірше”, з фенетичної точки зору, знаменитого шостого пальця на руці в роду герцогів Шрюсбері? Немає ніякого сумніву, що всі основні його варіанти строго обумовлені спадковістю. Значить, група білух з подібною будовою кисті являє собою щось на зразок сімейного об’єднання. Це була перша робота у світовій літературі з китоподібних, що показала сімейний характер організації населення у дельфінів. Виявилося, що у велику дельфінячу сім’ю входять дочки однієї самки та їхні діти. Самці, подорослішавши, йдуть з сім’ї і об’єднуються в окремі косяки. Сім’я ж, мабуть, очолюється старою самкою, так що у дельфінів (принаймні, у білух) панує справжній матріархат…

Втім, виділені мною тоді типи будови кисті, звичайно, не можуть бути названі фенами. Фени – ознаки прості, це ж — складні ознаки, фенокомплекси. Але фенетичний підхід тут проявився повною мірою і дав можливість зробити висновки, які були б неможливі із застосуванням будь-яких інших методів.

Сьогодні є багато інших прикладів того, як облік фенів допомагає зрозуміти внутрішню структуру популяцій. За концентраціями окремих ознак черепа і будовою зубів добре розрізняються дрібні групки рудих полівок в лісі, а за варіантами лускатості — дрібні групки прудких ящірок в сусідніх ярах. Так фени дозволяють виділити всередині популяції деми – найдрібніші, типу сімейних групки особин, існуючі одне-два покоління.

Інший важливий розділ фенетики – феногеографія, тобто дослідження просторового розподілу окремих ознак – фенів – в межах розселення (ареалу) того чи іншого виду. У відомому сенсі феногеографія – квінтесенція фенетики: значна частина фенетичних робіт спрямована на отримання та інтерпретацію феногеографічних даних.

Популяції всередині будь-якого виду відрізняються одна від одної по тому, як часто зустрічаються в них різні алелі, генні варіації. Зовні це може виражатися різноманітною концентрацією різних самостійних ознак. Тому, якщо при дослідженні видового населення в природі ми виявляємо різкий перепад в частоті зустрічей носіїв якоїсь ознаки, можна робити обгрунтоване припущення про те, що тут проходить популяційна межа.

Ширина популяційних меж хоча і не прямо, але в загальному залежить від рухливості організмів і, як правило, у більш рухливих тварин ширше, ніж у таких малорухливих, як, наприклад, молюски. Так, частота фенів забарвлення у раковин виноградного равлика, підрахована на суцільній ділянці, заселеній цим видом, різко змінювалася всього через двадцять — тридцять метрів.

Звичайне двоточкове сонечко зустрічається в двох головних формах – чорній і червоній. За їх частотами розрізняються різні популяції і групи популяцій всередині виду. У природі при визначенні популяційних меж можуть бути зустрінуті дві принципово різні ситуації. Такі межі можуть бути надзвичайно різкими, легко визначеними, або розпливчастими, змазаними. І в останньому випадку тільки феногеографічними методами і можна довести, чи відносяться тварини до однієї загальної популяції або до різних. Так, простеживши, як часто зустрічається біла пляма на грудях у кішок, з’ясували, що в Парижі живе в дикому стані три популяції кішок.

У широкому дослідженні вчених була виділена дюжина типів забарвлення кашалотів. За поширеністю цих типів кашалоти з різних районів Світового океану розділилися на чотири великі групи. Так був отриманий чи не перший надійний доказ складної внутрішньовидової диференціації такого складного для вивчення виду.

У деяких добре вивчених видів феногеографія дозволяє визначати центри їх видового різноманіття, тобто ті ділянки, де живуть популяції, насичені всілякими варіаціями ознак.

Як правило, центром різноманітності фенів є зона оптимуму виду. Ця зона характеризується порівняно стабільними за чисельністю і значними за розміром популяціями. У міру віддалення від такого центру набір оптимальних умов як би «розсипається». Популяції на периферії видової території завжди дрібніші, вони схильні до більш значних коливань чисельності, більшою мірою ізольовані одна від одної, тут, напевно, повинен спостерігатися і більш жорсткий відбір. В результаті фенофонд окремо взятої периферичної популяції буде біднішим, ніж фенофонд будь-якої з центральних. Але якщо взяти всі окраїнні популяції разом, то сума фенофондів їх може виявитися різноманітніше центральних популяцій: тут частіше будуть вищеплятися рідкісні фени.

А якщо описана схема вірна, то може бути зроблений і такий висновок: коли дослідник зустрічає в природі порівняно нечисленну популяцію, в якій різко коливається число складових її особин, фенетична різноманітність порівняно мала, але зустрічаються рідкісні ознаки, то можна припускати, що перед нами периферія виду.

Звичайно, як і будь-яка інша, ця схема не охоплює всього природного розмаїття явищ. Зона екологічного оптимуму виду зазвичай не збігається з географічним центром. Особливо складна картина виникає в гірських районах, де «екологічна периферія» може відстояти від оптимальної зони всього на кілька сотень метрів, а різко виражена строкатість фізико-географічних умов і — звідси — ізоляція дрібних популяцій може зберігати різнорідність навіть в порівняно сприятливих умовах існування.

Нарешті, в ряді випадків зовсім неможливо виділити центри видового різноманіття. І тоді ми говоримо про поліцентризм виду.

Для господарсько-важливих видів з’ясування питання про центри різноманіття має і практичне значення. Так, Н. І. Вавилов центрами походження широко поширених нині культурних рослин вважав райони найбільшого їх різноманіття.

Історію виду можна досліджувати, і розшифровуючи різночасові напластування, виділяючи таким способом «історичні ери» тварин. Знову-таки це робиться за допомогою «маркування» або окремими фенами, або — частіше — їх комплексами.

Приклад таких досліджень буде цікавий знову любителям кішок. Генетика кішок вивчена порівняно добре, відомо багато їх різних спадкових варіацій, маркованих чіткими, здалеку розрізненими фенами. Це колір плям на котячих шкурках, якість шерсті (довгошерстність або коротковолосність), довжина хвоста. За цими фенами і простежено «історичний шлях» кішок.

Поширення домашніх кішок по Землі йшло в основному з Європи в період великих географічних відкриттів. Будучи чудово пристосованими до напівдикого існування в «тіні людини», кішки порівняно мало схильні до відбору, і частоти їх фенів, вельми стабільні, служать хорошими маркерами генних потоків. Так, наприклад, дуже велика схожість між популяціями кішок міст Лоренс, Чикаго і Сент-Луїса збігається з міграційним шляхом перших англійських поселенців в кінці XVII — початку XVIII століття, що йшли на Дикий захід уздовж знаменитої «стежки Санта-Фе». А популяції кішок в деяких містах штату Техас демонструють злиття двох різних за походженням котячих фенофондів: з півночі – тварин, які прийшли разом з англійськими колоністами, і з півдня — супутників іспанських завойовників.

Феногеографія кішок допомагає відтворити і шляхи експансії вікінгів. Нещодавно було доведено – після підрахунку частот фенів аборигенних кішок,— що при русі на захід вікінги в такій послідовності освоювали острови: Шетландські острови – Оркнейські острови – Зовнішні Гебриди – Острів Мен, потім, дещо пізніше, Фарерські острови та Ісландія. У ці останні місця проживання вікінги – як кажуть котячі фени – переселялися також і прямо зі Скандинавії.

У ще більш глибоку давнину дозволяє заглянути дослідження, що стосується будови черепа звичайної полівки, що живе на Оркнейських островах. Перебування цього звірка на Оркнейському архіпелазі саме по собі дивно, оскільки вся Британія заселена не звичайною, а ораною полівкою. Однак останки звичайних полівок знайдені на Оркнеях вже в самих ранніх шарах, при розкопках поселень кам’яного віку, яким, мабуть, не менше 6-7 тисяч років. Із загальних зоо-географічних міркувань випливало, що полівка сюди мала б потрапити якимось чином з найближчих заселених нею територій – з Шетландських островів, куди її привезли лише вікінги.

Однак черепа Оркнейських полівок значно відрізняються від Норвезьких та Ісландських. І при дослідженні несподівано з’ясувалася велика схожість Оркнейських полівок з полівками… східного узбережжя Адріатичного моря. Це відкриття порадувало археологів, які давно підозрювали існування прямих зв’язків між культурою кам’яного віку Північної Британії і будівельниками мегалітичних споруд Східного Середземномор’я. Значить, ще в ті далекі часи людина разом з набором попутників могла подорожувати по всьому морському простору ойкумени.

Всі ці приклади “прочитання” історії за допомогою феногеографії важливі як показники самої можливості такого способу історичного аналізу.

В цілому ж реконструкція походження та історії великого числа видів допоможе краще розкрити механізм процесу мікроеволюції і більш глибоко зрозуміти нинішні особливості тих чи інших груп тварин. До цього можна додати, що така реконструкція завжди дає відчуття задоволення і радості досліднику, завершуючи важливий етап пізнання виду.

Одне з найважливіших завдань еволюційної біології – вивчення природного відбору. Без глибокого розуміння дії цього єдиного направляючого еволюційного фактора ні про яке закінчене вчення про еволюцію не може бути й мови. Точних же прикладів, що розкривають дію відбору, як вже говорилося раніше, поки відомо прикро мало – число таких прикладів не перевищує декількох десятків.

Феногеографія дає в руки дослідника зручне знаряддя для вивчення відбору. Досить нагадати приклад, що увійшов до шкільних підручників про поширення меланічної форми березового п’ядуна в Англії – явище індустріального меланізму, розкрите і проаналізоване насамперед на феногеографічній основі.

З усіх добре проаналізованих робіт на цю тему випливає один загальний висновок: скрізь, де виявляється поступова, так звана клінальна (від слова «клин») мінливість ознаки, слід припускати дію природного відбору.

Великий поморник мешкає практично по всіх зручних місцях узбереж Північного, Норвезького, Гренландського і Баренцева морів. У нього зустрічаються два колірних варіанти – темне і палеве забарвлення. Відсоток палевих птахів дуже малий на півдні ареалу і досягає 100 відсотків на півночі. Дослідження показало, що палева форма швидше досягає статевої зрілості і володіє підвищеною агресивністю, а це важливо для успішного харчування, так як значну частину свого видобутку вони віднімають у дрібних морських чайок. Але у самок темні самці мають більше успіху: нарешті, темні самці більш життєздатні в помірному кліматі, тоді як палеві в арктичних морях. Складне поєднання всіх цих переваг і створює ситуацію, коли жодна з форм не має вирішальної переваги перед іншою на більшій частині місця проживання виду (крім Гренландії, де відсутня темна форма).

Та ж історія з поширенням «очковості» у кайри — темного кільця навколо очей, з’єднаного через дзьоб тонкою темною смужкою. У самій південній колонії виду – на узбережжі Португалії – очкових чайок не зустрічається, потім на північ число їх збільшується і досягає максимуму в субарктичних районах. На жаль, порівняно мало відомо про напрямки відбору, що викликають таку мінливість. Очкова форма володіє дещо підвищеним рівнем основного обміну речовин. Повинні існувати, звичайно, й інші відмінності, інакше навіщо б відбору підтримувати обидві форми. Розтин цих відмінностей справа фізіологів, екологів, етологів. Феногеографія в даному випадку виступає у вигляді «компаса», стрілка якого показує на ті ситуації в природі, в яких ясно простежується вплив відбору.

Ось так йдуть справи з феногеографічними дослідженнями «слідів» еволюційного процесу в природі, з відшуканням дії основного і багато в чому таємничого фактора еволюції — природного відбору.

Можна було б навести настільки ж переконливі приклади відшукання за допомогою самою природою даних нам маркерів – окремих успадкованих ознак, фенів, інших факторів еволюційного процесу. Фенетика майже у всіх випадках служить оперативним «навідником» — для еволюціоніста, – за яким вже може слідувати «важка артилерія» класичних наук про живе. Іноді ж за допомогою такого методу еволюційна ситуація розшифровується, з недоступною раніше повнотою.

Вдало обрана ознака, така, що легко побачити на тварині, не вбиваючи її, а іноді навіть і не підходячи до неї, може виявитися воістину ниткою Аріадни в розслідуванні нинішнього стану виду і його історії. Фени, немов «книга доль», записують в собі еволюційну долю груп тварин: звідки з’явилися, чиї найближчі родичі, які місця займали і займають, процвітають або гинуть, і т. д., і т. п.

Я впевнений, що «надівши генетичні окуляри», польова, а можливо і експериментальна, біологія отримає нову зброю для вирішення своїх проблем. Все це повинно виявитися корисним у просуванні по шляху до вирішення кардинальної проблеми сучасної і завтрашньої біології – управління еволюційним процесом. Без цього неможливо собі уявити майбутнє повноцінне існування людства в біосфері Землі.

Автор: А. Яблоков, кандидат біологічних наук.