Эволюционная биология – наука, о которой вовремя вспомнили
Среди правил, по которым развивается наука, есть следующее: новое — это хорошо забытое старое. В биологии это правило подтверждалось не раз. Попробую рассказать об одной из таких историй.
В начале позапрошлого века крупнейший английский селекционер и растениевод того времени Т. Найт, перебрав множество свойств у целого ряда сортов культурных растений и у гибридов от их скрещиваний, установил, что все различия между сортами определяются комбинациями таких признаков, которые далее не подразделяются (скажем, пшеница может быть остистая или безостая; никакой «середины» между этими формами не существует). Эти признаки Т. Найт назвал «единицами характеристики».
Работы Найта были очень популярны среди ученых. Были они известны и Г. Менделю. Несомненно, именно они помогли Менделю сделать свое гениальное открытие — вскрыть законы наследования, предложив систему постулатов, впоследствии полностью подтвердившихся, и обосновав ее безупречным и точным — в самом прямом смысле слова — фактическим материалом по скрещиваниям.
Мендель исходил из анализа наследования отдельных качественных («элементарных» по Т. Найту) признаков и, резко упрощая реальное положение, предполагал, что каждый такой видимый исследователем признак соответствует одному наследственному зачатку, передаваемому с половыми клетками. Позднее возникло понятие ген — его ввел в 1909 году В. Иогансен, — и это понятие оказалось одним из фундаментальных в современной биологии. Совокупность всех генов у одной особи Иогансен предложил называть генотипом, и подробное определение этого понятия содержится ныне во всех учебниках по общей биологии.
Иогансен сделал, кроме того, следующий после Менделя важный шаг в изучении отдельных признаков: четко отделил наследственные единицы, определяющие появление того или иного видимого признака или свойства (гены) от самих этих признаков и свойств. Простейший, элементарный, генетически обусловленный признак Иогансен назвал «феном», а их совокупность — фенотипом. Понятие «фенотип» наряду с терминами «ген» и «генотип» в практически неизменном определении плодотворно «работает» в биологии вот уже более полувека.
Иная судьба постигла понятие «фен». Вскоре выяснилось, что практически нет такого признака организма, который бы зависел лишь от одного-единственного гена. Так же, как нет ни одного гена, который управлял бы исключительно одним-единственным признаком (так называемый принцип плейотропии в действии генов). В свете этих открытий фен как элементарный наследственный признак просто-напросто перестал интересовать генетиков, которые занялись все более глубоким изучением самого гена. Замечательный результат этих занятий — расшифровка наследственного кода.
Исследования наследственности продолжаются и сейчас, и здесь видятся интересные перспективы — генетическая инженерия, например. Но не они предмет настоящей статьи. В моем рассказе важно лишь подчеркнуть, что введенное в свое время понятие «фен» оказалось надолго заброшенным.
Единая линия научного поиска, ведущая от работ Нанта к Менделю и Иогансену, как будто бы прервалась, забылась, как забывается великое множество тупиковых путей в развитии научной мысли. И вдруг, неожиданно этот второстепенный, даже третьестепенный с позиций «чистой» генетики, путь оказался одним из центральных в соседней области знания — в эволюционной биологии.
Чтобы понять, как это произошло, нам придется рассмотреть ситуацию с изучением эволюции сегодня.
Наверное, не надо тратить много времени, чтобы доказать, что в нашем, современном мире, все более осваиваемом человеком, значение эволюционной теории растет. Сегодня нам эта теория нужна не столько для объяснения того, откуда взялось все многообразие органической природы, сколько для того, чтобы сознательно управлять ее развитием. Мы учимся предвидеть и предотвращать нежелательные эволюционные последствия вмешательства в биосферу и способствовать благоприятным.
Несколько примеров. Распространение новых штаммов вируса гриппа по всему земному шару — проблема эволюционная, поскольку налицо появление в биосфере планеты новой биологической формы. Возникновение ДДТ устойчивых рас насекомых или насекомых, способных питаться синтетическими материалами (хлорвинилом, пластиками, капроном),— тоже, по существу, эволюционная проблема. Ведь новое свойство каким-то путем распространилось среди многих популяций разных видов. Это самые настоящие эволюционные изменения, происходящие на наших глазах. Истребление кишечной микрофлоры и микрофауны в организме при неумеренном употреблении антибиотиков тоже ведет к неприятным эволюционным последствиям. И таких примеров тысячи.
Эволюционное, а точнее — микроэволюционное учение, то есть та его часть, которая занимается процессами, текущими внутри вида, стало ныне одной из ведущих биологических дисциплин, важных для жизни человека. Это центральное теоретическое ядро того экологического подхода, о котором сегодня столько говорят и пишут.
Современная теория микроэволюции возникла в результате синтеза классического дарвинизма (с его концепцией естественного отбора как ведущей эволюционной силы) и экспериментальной генетики. Датой этого синтеза обычно считается 1926 год — год появления замечательной статьи С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». В 1937—1940 годах Н. В. Тимофеев-Ресовский (автор термина «микроэволюция» в его современном понимании), Ф. Г. Добржанский, Дж. Хаксли и другие исследователи в основных чертах завершили учение о микроэволюции.
Эта часть эволюционной теории стала точной наукой. Замечу кстати, что наука становится точной не тогда, когда она допускает арифметические расчеты — многие разделы современной математики отнюдь не являются точными дисциплинами, — а тогда, когда в данной области оказывается возможным выделить элементарные (в естественнонаучном смысле этого слова) процессы и события.
Микроэволюционный подход дал возможность выделить в эволюционном процессе элементарные структуры (популяции), элементарные явления (изменения генотипического состава популяции), элементарный эволюционный материал (наследственные изменения — то есть мутации любых типов) и, наконец, элементарные действующие факторы (главнейшим из которых является естественный отбор и которые включают кроме того изоляцию, мутационный процесс колебания численности особей в популяциях — все те процессы, которые первично ведут к изменению генотипического состава популяции). Микроэволюционные процессы, протекающие внутри вида и ведущие к видообразованию, лежат в основе эволюционных изменений любого масштаба. Они и определяют, в конце концов, возникновение новых семейств, отрядов, классов, типов организмов. Микро- и макроэволюция — это как бы разные стороны единого процесса.
Элементарный эволюционный материал, факторы и события стали поддаваться изучению лишь после проникновения в эволюционную теорию генетических подходов и методов, генетического «стиля мышления». Одно из важнейших положений этого стиля — признание дискретности, то есть прерывистости, делимости, наследственного материала: гены, задающие свойства будущего организма, размещены в хромосоме отдельно друг от друга, словно бусинки в нити бус.
Понятие дискретности, видимо, отражает общие глубинные свойства организации материи в известной нам части Вселенной. Весь окружающий нас мир живой и неживой природы по существу разделен на дискретные части: элементарные частицы, атомы, молекулы, особи, популяции, виды, биогеоценозы, все это лишь формы проявления принципа дискретности, лежащего в основе нашего мироздания. Кстати, поэтому особенно фантастично выглядит Солярис Станислава Лема — там этот принцип нарушен: весь опыт современного естествознания показывает, что такой «антидискретный» организм, как мыслящий кисель, в «нашей» Вселенной невозможен.
Итак, генетический стиль мышления помог вскрыть текущие в среде поколений, в популяциях, внутри видов, микроэволюционные процессы. И одно время исследователям казалось, что в учении о микроэволюции все главное сделано и надо лишь аккуратно применять полученные теоретические выкладки в практике освоения биосферы. Жизнь, однако, оказалась много сложнее.
Генетические по существу параметры, положенные в основу учения о микроэволюции, доступны для точного исследования лишь у чрезвычайно ограниченного числа видов животных, растений и микроорганизмов. До настоящего времени хорошо генетически изученными можно считать лишь несколько десятков видов. Продолжительность жизни поколений, сложности разведения в неволе, трудности с анализом массового материала — все это и еще многое другое делают невозможным тщательное генетическое исследование окружающих нас форм животных и растений. Можно, конечно, заниматься генетикой слонов, но эксперимент с ними, который мы начнем во второй половине XX века, принесет первые результаты только во второй половине следующего столетия. И таких «неудобных» для собственно генетического исследования (то есть анализа изменчивости путем скрещивания) видов — подавляющее большинство.
Популяционно-генетические исследования дали прекрасные результаты для общего понимания текущих эволюционных процессов. Эксперименты с семейством дрозофил — это, пожалуй, наиболее изученная группа животных: к сегодняшнему дню генетически проанализировано несколько миллиардов особей дрозофил разных видов — прояснили множество эволюционных ситуаций: давление и направление действия изоляции, мутационного процесса, естественного отбора и т. д. Стало очевидно генетическое строение популяций и динамика этого строения. На дрозофиле как на модели удалось решить целый ряд принципиальных проблем, например, выяснились пути происхождения отдельных видов.
Несколько блестящих микроэволюционных исследований проведено и на других видах, доступных генетическому анализу. Одним из классических является пример с анализом индустриального меланизма. Речь вот о чем.
В некоторых районах Англии, а потом и других промышленно развитых стран, вместо светлой формы бабочки березовой пяденицы появилась темная, которая оказывалась менее заметной на закопченных поверхностях зданий. Исследованиями разных специалистов — генетиков, морфологов, экологов, зоогеографов, систематиков — было доказано, что такое изменение имеет генетическую основу. Естественный отбор стал подхватывать прежде уничтожавшихся в первую очередь особей с наследственно темной окраской крыльев. Эта темная окраска — меланизм — появляется как результат постоянно идущего мутационного процесса. В загрязненных районах поколение за поколением число меланистов росло и росло, и скоро темные формы заняли здесь место белых. Естественный отбор в данном случае вели птицы, которые склевывали хорошо заметные на темном фоне белые формы.
Есть еще ряд хорошо изученных примеров действия в природе эволюционных факторов. И что важно — каждый из них вносит что-то свое, новое и интересное, в наше понимание микроэволюционного процесса, показывает на такие широкие его возможности, о которых мы раньше и не подозревали. Например, точные исследования, проведенные в последние годы, выявили удивительно высокий уровень гетерозиготности (генетического разнообразия) природных популяций беспозвоночных в сравнении с опять-таки немногими изученными позвоночными. Если это положение окажется справедливым и для более широкого круга видов, тогда понадобится понять, как возникает и поддерживается столь высокое генетическое разнообразие при сравнительно тесных, одинаковых с позвоночными границах внешней изменчивости.
С другой стороны, даже эти первые данные уже подсказывают гипотезу, которая объяснила бы пока еще непонятную огромную способность беспозвоночных переносить чрезвычайные воздействия среды: уже упоминалось возникновение ДДТ устойчивых насекомых и т. п.
Но вернемся к основной теме наших рассуждений. Совершенно ясно, что, изучая лишь десятки видов, доступных для этого, мы не в состоянии получить достаточно полное представление о реальном многообразии микроэволюционных ситуаций. А оно, как подсказывает даже наш небольшой опыт, очень велико. И говорить о познании эволюционного процесса, изучив лишь ничтожную часть его вариантов, невозможно. Печально и то, что «неудобными» для эволюционно-генетического анализа оказываются чаще самые интересные с точки зрения биологии, экологии, систематики и морфологии виды.
Итак, создается парадоксальное положение. С одной стороны, совершенно ясно, что лишь генетические подходы и методы способны вскрыть текущие в природе микроэволюционные процессы. С другой стороны — собственно популяционно-генетическое исследование большинства видов невозможно. Есть ли из этого положения выход? Да, такой выход есть, и он подсказан работами генетика Николая Ивановича Вавилова. Он заключается в идейном объединении (на платформе популяционно-генетического стиля мышления) генетических и общебиологических (то есть по существу — фенотипических) исследований. Вот мы и вернулись к начальной линии развития генетической мысли, связанной с описанием элементарных фенотипических признаков Найтом — Менделем — Йогансеном.
Н. И. Вавилов и его ученики в двадцатые годы, не используя, правда, термина «фен», по существу занялись изучением именно фенов. Н. И. Вавиловым было доказано, что среди видов, родственных какому-нибудь виду, хорошо изученному с генетической точки зрения, можно с большой уверенностью выделять признаки и свойства, аналогичные элементарным наследственным признакам и свойствам уже изученного вида. Такие параллели найдены у целого ряда культурных растений и их диких сородичей и предковых форм в семействе злаков, бобовых, тыквенных, а в дальнейшем — зоологами у грызунов, хищных, копытных млекопитающих и т. д. На основании подобных параллелизмов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилов и сформулировал свой знаменитый закон гомологических рядов.
Рассмотрим более подробно некоторые из дискретных признаков, выделенных Н. И. Вавиловым. Для злаков он учитывает их более сотни: колосовой стержень ломкий или неломкий, зерно пленчатое или голое, колоски остистые или безостые, ости зазубренные или гладкие и т. п. Для одного из видов было показано, что все эти признаки наследственны и элементарны. Они не разлагаются на составные части: зерно может быть только пленчатым или голым, третьего, полупленочного — не дано. Фенотипический признак оказывается дискретным по существу. Напомню, что большинство знакомых нам в повседневности признаков вовсе не обязательно дискретны, скорее напротив. Вес и размер тела изменяются плавно, тональность окраски часто постепенно переходит от одного оттенка к другому, у одной лисицы шерсть может быть гуще, чем у другой, скорость бега одной лошади может быть большей или меньшей, чем у другой и т. п. Все эти и множество других признаков недискретны.
В общей форме ясно, что такие недискретные признаки чрезвычайно сложны, на них действует великое множество разных генов (это полигенные признаки), и действие одного гена может быть перекрыто действием другого или других. Внешне это выражается, например, в том, что наследуемость таких сложных полигенных признаков сравнительно низка. Классическим стал пример с величиной удоев и жирномолочностью у крупного рогатого скота. На величину удоя влияет качество кормления, условия содержания и много других внешних факторов.
Конечно же, как любой признак в организме, она определяется и генетически. Но степень этого жесткого генетического определения для удоев невелика — много меньше 50 процентов. Поэтому как бы мы ни старались отбирать в стаде самых высокоудойных коров, эффективность отбора будет мала. А вот генетическая обусловленность жирномолочности весьма велика — много больше 50 процентов. И поэтому отбор по жирномолочности сравнительно быстро — на протяжении всего лишь нескольких поколений, способен привести к изменению генотипического состава популяции — генетическому преобразованию всего стада.
В общей массе признаков — их у особи практически несметное число — можно выделить такие, которые определяются немногими генами и которые поэтому дискретны, альтернативны, элементарны, не разлагаются далее при наследственной передаче. Эти признаки, по строгому определению Иогансена, и есть фены.
Рассмотрим примеры фенов. В кисти некоторых дельфинов (автором изучалась белуха, обычный дельфин северных и дальневосточных морей) встречаются разнообразные варианты расположения запястных косточек и изредка — своеобразное клешнеобразное расщепление одного из пальцев. В кисти матери и ее детеныша этот признак обычно совпадает, то есть является, видимо, свойством наследственным.
Расщепление пальца — типичный фен, поскольку это признак к тому же альтернативный: палец может быть либо расщепленным, либо иметь типичное строение.
Другой пример — пятнистость надкрыльев растительноядной божьей коровки эпилахна хризомелина. Широкие исследования показали, что ни площадь пятен, ни характер их расположения на крыльях не являются дискретными признаками и подвержены сложной количественной изменчивости. Но одна особенность этих пятен «повела» себя совершенно иначе — длинная ось каждого пятна может быть либо параллельной верхнему краю надкрыльев, либо наклоненной под разным углом к нему. Генетические эксперименты показали, что строго наследуется именно характер расположения: либо параллельно, либо под любым углом. Здесь мы имеем, несомненно, два разных фена.
Четко выделяемые фены очень удобны — их легко исследовать: скажем, левая и правая закрученность у улиток — очень броский фен. Кстати, по пятнистости белух удалось выделить разные популяции, даже не зная, генетически ли обусловлены выбранные признаки. Еще один пример из этой серии касается окраски одного из обычных видов ящериц — прыткой ящерицы (лацерта агилис).
Общий рисунок на спине ящерицы так сложен, что до последнего времени его многословно описывали на многих страницах. Эти описания, тем не менее, не смогли точно отразить разницу между популяциями и подвидами. Анализ нескольких тысяч особей (ящерица оказалась чрезвычайно удобным модельным объектом для изучения ряда эволюционных проблем, некоей позвоночной «дрозофилой») позволил выделить в окраске ее элементарные признаки — фены. Их приходится рассматривать по каждому из элементов рисунка — центральной полосе на спине: полоса прерывистая или сплошная, светлая или темная, по боковым полосам, по пятнистости спины и т. п.
Изучение всех этих фенов показало, что на территории, занимаемой этой ящерицей, текут разнонаправленные генетические процессы — концентрация одних фенов растет с запада на восток, других — с востока на запад, и т. д. В целом вид предстает перед нами не статичной единицей систематики, а динамическим единством. Расшифровка этой динамики — дальнейшая задача наших исследований. И в ней особое значение приобретает, как мне кажется, одновременный анализ многих фенов, относящихся к разным системам органов.
Есть, конечно, не только морфологические фены. Можно выделить фены биохимические, физиологические и т. п. Было прослежено распространение фена нечувствительности к варфарину — яду, вызывающему несворачиваемость крови у крыс. Средство это, примененное в Англии, оказалось очень эффективным в начальных стадиях борьбы с грызунами. Но среди миллионов крыс выявились такие, для которых варфарин был не смертелен. Они-то и стали центрами возникновения новых популяций. Этот фен легко прослеживался по появлению крыс в обработанных варфарином местах обитания: если живут там, не погибая, следовательно, имеют фен нечувствительности. Изучение его показало, и с какой скоростью крысы колонизируют новые территории (она равна в среднем 4,6 км в год, считая от гипотетического центра новой популяции). Между прочим, теперь вся Западная Европа заселена крысами, полностью нечувствительными к варфарину, и современная численность крыс не меньше, а, пожалуй, даже больше исходной.
И еще пример, неожиданный, касается пения. Из записи песни певчего американского воробья выделили целый ряд фенов. Рассматривали вариации «колен» песни. Оказалось, что первый слог либо может быть неизменным по частоте, либо с частотой, резко падающей. То же в других слогах — заминка и резкое падение или заминка без понижения и т. д.
Частота фенов оказалась различна в разных частях ареала. Приведенные примеры и сами говорят о «выгодах», которые получает исследователь, вооруженный новым методом при определении границ популяций в природе, при изучении структуры популяции и т. д.
Приведу еще один. Быть может, самый красноречивый. Профессор П. П. Зубов проанализировал многие фены, относящиеся к зубам человека, и пришел к интересным выводам. Должен сказать, что антропологи вольно или невольно занимаются фенетикой зубов уже столетие. Эти занятия стимулирует сам ископаемый материал — он уже огромен. Ископаемых черепов архантропов известно около тысячи; черепов неандертальцев найдено около сорока тысяч.
Так вот, в зубах можно выделить фены, делящие все современное человечество на две группы — восточную и западную. Это лопатообразные резцы и межкоренной корневой затек эмали (язычок эмали опускается вниз). К первой группе по ним относятся жители Восточной Азии, коренное население Америки и Австралии. Вторая — негроиды и европеоиды. Признаки эти очень древние, они подкрепили давно высказывавшееся предположение, что человечество сначала разделилось на азиатскую и общую — негро-европеоидную расы, и лишь сравнительно недавно отделился негроидный ствол.
Есть на тех же зубах признаки и новые, разделяющие современные расы. Есть и такие, что выделяют среди рас группы национальностей.
Таким образом, анализируя фенетический материал, можно судить о темпах эволюции, ее направлениях. Простая статистика данных вдруг выявляет динамику сложнейших процессов. При том в самых мелких деталях.
Мне кажется, что выделение и изучение фенов позволяет перекинуть мост между до сих пор разъединенными на практике исследованиями, генетическими с одной стороны и зоологическими и ботаническими — с другой. И зоология, и ботаника во многих своих разделах остаются пока чисто описательными науками, даваемый ими материал не может так плодотворно использоваться при исследовании микроэволюции, как он того заслуживает. Выделение фенов в изучаемом материале, анализ их распространения, динамики, встречаемости в популяциях — это реальные и чрезвычайно перспективные пути для проникновения в зоологические и ботанические, физиологические, морфологические исследования генетического стиля мышления, несомненно, наиболее методологически совершенного в современной биологии.
В результате такого взаимопроникновения генетики и традиционных разделов биологии на наших глазах возникает новое направление исследований — фенетика.
Это направление предполагает необычный взгляд на обычные вещи, оно распространяет генетические подходы и методы исследования на виды, собственное генетическое исследование которых затруднено или невозможно. Предмет фенетики — внутривидовая изменчивость, метод ее — выделение фенов и количественное их изучение, цель — решение теоретических проблем микроэволюции, а также чисто практических задач в области прикладной биологии. Таким образом, фенетика удовлетворяет всем требованиям, которые можно и должно предъявить к любому самостоятельному направлению исследований.
Заключая, можно сказать, что настало время вернуться к забытому понятию «фен», но вернуться с других позиций.
Автор: А. Яблоков.