Этология — наука о поведении животных

С момента своего появления на земле человек должен был непрестанно и пристально следить за поведением окружающих его животных, хорошо знать их повадки. В сказках и мифах в образах животных-людей и животных-богов наряду с определёнными человеческими качествами фантастически переплетались элементарные знания о действительном поведении тех или иных животных. В данном случае особенно важно отметить вот что: не только «животноподобные» творения человеческой фантазии, но и реально существующие животные наделялись человеческими качествами. Их поведение рассматривалось с точки зрения человеческих мотивов и поступков. Это «очеловечивание» животных, или антропоморфизм, как мы сегодня говорим, играло немаловажную роль в философских концепциях мыслителей древности, которые верили в возможность переселения души от человека к животному и обратно.

Подобными воззрениями впоследствии был нанесён большой вред научному изучению психической деятельности животных. Мы здесь не можем вдаваться в подробности большой и сложной проблемы ума животных, но покажем на конкретных примерах, как можно и нужно объяснять поведение животных без всякого «очеловечивания».

Почему волк «глуп»? Поведение животных в непривычных условиях

В сказках и баснях волк всегда отличается не только прожорливостью, но и тупостью (по сравнению, например, с лисицей). Судя по некоторым фактам, может показаться, что так оно и есть.

Охотник и натуралист XIX века А. А. Черкасов описал распространённый в его время способ добывания волков. На излюбленной хищниками лужайке устанавливались два круга кольев так, что волк мог свободно ходить между ними, но не оборачиваться. В наружном кругу оставлялся проход с косо навешенной дверью, которая сама отворялась вовнутрь и при этом запирала проход между обоими кругами кольев.

Если поместить в середину внутреннего круга какую-нибудь падаль или живого поросёнка, то волк, почуяв запах или услышав визг поросёнка и увидев лакомый кусок сквозь колья, войдёт через растворённую дверь в кольцевой коридор. Ища лазейку между кольями внутреннего круга, он обойдёт его и, как пишет Черкасов, «…придёт к двери, которая заперла пространство между рядами кольев. Волк попробует оборотиться — нельзя, тогда он поневоле толкнёт дверь, которая тотчас запрет выход, так что волк пройдёт его и опять попадёт в коридор с той стороны, откуда зашёл. А между тем дверь сама отворится вовнутрь, и бедный волк, не добравшись до жертвы, голодный, всё будет ходить по круглому коридору до тех пор, пока не придёт хозяин и не снимет с него шкуры».

Казалось бы, чего проще: стоило бы волку только попятиться, и он на свободе! И всё же приведённый пример не свидетельствует о «глупости» волка, поведение которого объясняется тем, что он попал в обстановку, совершенно отличную от нормальных условий его обитания, в обстановку, к которой его поведение не было подготовлено в процессе развития вида. Движение волка вперёд (с соответствующими поворотами влево и вправо) на воле всегда оказывалось достаточным для выхода из любого затруднения. В данном же случае «бесконечный» частокол слева и справа, открытый проход впереди и невозможность оборачиваться могли вызвать у животного лишь одну реакцию — двигаться вперёд.

Вышеприведённый факт, однако, не должен создать впечатление, будто животные ведут себя как машины, и что у них нет своей психической жизни. Наоборот, сегодня мы уже знаем, что некоторые высшие представители животного мира обладают элементарным мышлением. Правда, качественно иного порядка, чем человеческое сознание. Существует, кстати сказать, немало доказательств и «смышлёности» волка, стоит ему лишь оказаться в нормальных для него природных условиях.

Этология: основные направления и методы исследования

Поведение животных изучается в разных аспектах. Происходящие в организме физиологические процессы, которые составляют основу поведения, изучает созданная И. П. Павловым наука о высшей нервной деятельности и нейрофизиология. Зоопсихология изучает поведение животных с точки зрения развития психического отражения и зарождения человеческого сознания. Включились в изучение поведения животных и зоологи. Один из разделов зоологии, этология, или, как её ещё называют, биология поведения, изучает общебиологические аспекты поведения животных, поведение как экологический фактор и фактор эволюции. Одновременно этологи изучают происхождение и развитие самих поведенческих актов в процессе эволюции.

Видотипичное поведение и ритуализованные движения

Этолог прежде всего стремится точно установить, как ведёт себя животное в природе, и выявить приспособительную роль поведения, конкретное значение тех или иных поведенческих актов для выживания и прогрессивного развития вида.

Для решения всех этих весьма сложных проблем необходимо прежде всего хорошо знать те формы поведения, которые выполняются более или менее одинаковым образом всеми животными одного и того же вида. Вот несколько примеров подобного, как его называют, видотипичного поведения. Когда дятел встречается с другим дятлом на своём участке, то хозяин пытается прогнать незваного гостя. Тот же может оказать сопротивление. На первых порах дело ограничится своеобразной дуэлью: каждая птица старается запугать другую. С помощью своеобразных движений, которые выполняются у каждого вида по-своему, но всегда одним и тем же стереотипным образом. Этологи говорят в таких случаях о «ритуализованных» движениях. Так, седые дятлы, сидя вертикально на стволе дерева друг против друга, угрожают следующим образом: шея сильно вытянута, голова, а иногда и передняя часть туловища ритмично раскачивается из стороны в сторону.

При более сильном возбуждении птица бьёт крыльями. У зелёного дятла эти маятникообразные движения отличаются более сложным рисунком: каждый взмах в сторону дополняется быстрым вращательным движением головы, после чего клюв выбрасывается вперёд. И, наконец, чёрный дятел двигает головой по замкнутой, эллипсообразной кривой, производит 4-6 резких «выпадов» клювом в воздух и вздрагивает крыльями. При этом самцы демонстрируют друг другу характерное красное пятно на голове. Если подобные «психические атаки» не приводят к бегству одного из противников, может начаться стычка всерьёз.

Ещё большим разнообразием и сложностью отличаются ритуализованные движения, связанные с размножением. Широко известны разные формы «ухаживания» самцов за самками у птиц. Замысловатые и строго специфичные для каждого вида «брачные танцы» выполняют рыбы, млекопитающие, пресмыкающиеся, насекомые, головоногие моллюски. Эти формы брачного поведения совершенно необходимы для формирования пар, а строго видотипичный «рисунок» поведения животных обеспечивает нахождение партнёра именно того же вида и исключает возможность сближения представителей разных видов.

Видотипичные формы поведения охватывают все сферы жизнедеятельности животных. Даже такие, казалось бы, простые действия, как, например, почёсывание и даже сон, каждый вид выполняет по-своему.

Именно в конкретных, на первый взгляд несущественных деталях двигательной активности животных проявляется приспособительная роль поведения. А сравнительное изучение черт сходства и различия деталей видотипичного поведения очень помогает учёным восстановить связи между различными видами и разобраться в путях эволюционного развития той или иной группы животных.

Необходимо также иметь в виду следующее. В общении животных друг с другом разные позы и телодвижения играют большую роль, а складываются они из видотипичных двигательных элементов, подобных описанным. Многие движения животных имеют информативное значение. В примере с дятлами это выступало достаточно чётко. Ниже мы ещё вернёмся к этому вопросу.

Изучением структуры поведения животных, составлением видовых характеристик, так называемых этограмм, охватывающих все поведенческие акты, специфические для данного вида животных, занимается один из разделов этологии — описательная этология, или, как её ещё называют, морфология поведения.

Другая отрасль этологии, экспериментальная, ставит перед собой задачу изучить динамику поведения, выявить взаимодействие внешних и внутренних факторов. С этой целью этологи ставят эксперименты, как в природе, так и в лаборатории.

Как работают «ключевые раздражители»

Несколько серий таких полевых экспериментов было посвящено изучению отношения чайки к её яйцам. Яйца перекладывались из гнезда в гнездо, заменялись яйцами других видов, искусственными, а затем и различными посторонними предметами разной величины, формы и окраски. Оказывалось, что чайки садились как на чужие, так и на деревянные, стеклянные, каменные, глиняные яйца различной величины и разнообразной окраски и вкатывали их в гнёзда. То же самое имело место, когда вместо яиц подкладывались разноцветные шары, округлые камешки или картофелины.

Исследователи пришли к выводу, что положительная реакция чайки на яйцо определяется лишь несколькими элементарными его признаками — округлость, отсутствие выступов, углублений или насечек.

Эти опыты служат хорошей иллюстрацией одного из важнейших положений этологии — о «ключевых раздражителях» (или «сигнальных» раздражителях, или стимулах; как их иногда называют). Эта концепция была разработана основоположниками современной этологии — австрийским зоологом К. Лоренцом и голландским Н. Тинбергеном. Суть её заключается в том, что видотипичные действия (в нашем случае — вкатывание яйца в гнездо) всегда вызываются немногочисленным набором элементарных, несложных по своей структуре, но вместе с тем «отвлечённых» признаков: просто «круглое и гладкое» или — в других случаях — «красное и удлинённое» и т. д.

Интересно, что в условиях эксперимента реакция животного на ключевые раздражители может привести даже к биологически абсурдным ситуациям. Дело в том, что чем более выражены специфические качества ключевых раздражителей, тем интенсивнее будет и обусловленная ими реакция животного. Если, например, предложить чайке два яйца разной величины, она закатит в гнездо более крупное. Так может возникнуть нелепое положение, что птица бросит своё яйцо, чтобы попытаться высиживать деревянный макет яйца гигантских размеров, обладающий супероптимальными признаками ключевого раздражителя.

Не менее чётко действие ключевых раздражителей проявляется и в других сферах поведения животных. Нападение обусловливается у зелёного дятла не видом соперника «в целом», а лишь конфигурацией и узорами головы: если поставить перед дуплом чучело, хозяин будет яростно нападать на него. Но стоит обезглавить чучело, как дятел оставит его без всякого внимания. И наоборот — достаточно показать ему одну лишь голову, как агрессивность проявится с прежней силой. Подобную же реакцию вызывает у малиновки простой пучок красных перьев.

Метод макетов: как выявить ключевые раздражители

Но значит ли это, что у животных нет никакой возможности проявить собственную инициативу, произвести какой-то самостоятельный выбор? Отнюдь нет! Активность животного по отношению к внешней среде проявляется прежде всего в настойчивом поиске необходимых ему пусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных способов действия. Здесь проявляются психические способности животных, реализуются индивидуальный опыт, индивидуальные преимущества в поведении. Чем выше психическое развитие, тем существеннее коррективы, вносимые отдельными особями в жёсткое видотипичное поведение.

Ключевые раздражители этологи изучают с помощью так называемого метода макетов. Суть его заключается в том, что изучаемая реакция животного (к примеру, «попрошайничество» у птенцов серебристой чайки — раскрывание клюва навстречу родительскому) вызывается путём предъявления серии всё более упрощаемых моделей-макетов. Первая модель по возможности точнее воспроизводит внешний облик естественного носителя ключевых раздражителей, например, головы взрослой серебристой чайки с жёлтым клювом и красным пятном на нём. В последующих моделях путём проб постепенно исключаются лишние детали, и в результате макет становится всё менее похожим на голову птицы. В конце концов, остаются лишь ключевые раздражители.

В данном примере это будет какой-то плоский красный предмет с продолговатым выступом. Этот предмет способен вызвать даже более сильную реакцию птенцов, чем исходная модель. Реакция может быть усилена ещё более, если этот макет заменить тонкой белой палочкой, исчерченной поперечными тёмно-красными полосами, так как в этом случае увеличивается контрастность красных меток.

Ключевые раздражители, на которые животные реагируют врождёнными, наследственно закреплёнными, видотипичными действиями, в естественных условиях всегда сочетаются с другими внешними и внутренними факторами. Для этолога крайне важно получить чёткое представление об этом исключительно сложном взаимодействии факторов, управляющем всем поведением животного.

Метод «Каспар Хаузер» и явление запечатления

Это трудная задача. Помочь тут могут лишь комплексные исследования с применением всего арсенала современных средств научного поиска: тончайшие электрофизиологические методы, изотопы, телевидение и телеметрия, кибернетика… При этом лабораторные исследования непременно должны сочетаться с полевыми. На первый взгляд может показаться парадоксальным, но вскрыть биологические механизмы и закономерности естественного, не искажённого содержанием в неволе поведения можно только в лаборатории, выращивая животное в экстремальных искусственных условиях. Анализируя наступившие изменения в поведении, этолог сопоставляет их с естественным поведением животного (вот где не обойтись без этограмм!) и в результате получает возможность вычленить те факторы среды, которые обусловливают тот или иной поведенческий акт.

Этологи разработали специальные методы исследования онтогенеза поведения, наиболее важным из которых является так называемый метод «Каспар Хаузер». В 1828 году в Нюрнберге появился загадочный юноша, о котором пошёл слух, будто он наследник Баварского престола, считавшийся умершим ещё в ранние детские годы. Юноша носил имя Каспар Хаузер и вырос в крестьянской семье, якобы ничего не зная о своём «высоком» происхождении.

Вот почему так был назван метод исследования, при котором животное вскоре, сразу же после или даже ещё до появления на свет помещается в условия полной изоляции от своих сородичей или даже вообще тех или иных агентов внешней среды (оптических, акустических и т. д.). Последующее изучение таких «Каспар-Хаузеровых» животных (чаще всего опыты ставятся на птицах) позволяет с поразительной точностью выявить, что в поведении является врождённым и что наследственным, что развивается под воздействием преимущественно внешних факторов, а что под воздействием внутренних.

Английский этолог В. Х. Тори, применяя этот метод в сочетании с анализом магнитофонных записей, внёс ясность в старый спор о том, что и в какой мере является врождённым в пении птиц. Оказывается, что тут нет единого правила, у разных видов дело обстоит по-разному. Для развития голосовых реакций голубей индивидуальный опыт не имеет практически никакого значения: звуки являются всецело врождёнными. У зяблика же полноценное пение сочетается из относительно простых врождённых, наследственно закреплённых элементов со звуками, перенимаемыми молодой птицей в течение первого года жизни от взрослых особей. Врождённые компоненты служат при этом для определения общей принадлежности к тому же виду, индивидуально приобретаемые же — для опознавания отдельных конкретных особей этого вида.

Крупным достижением этологии явилось и открытие запечатления — одного из важнейших факторов развития поведения животных. Это открытие обычно связывают с именем Лоренца. Однако ещё в семидесятых годах позапрошлого столетия явление запечатления было описано Д. Сполдингом. Ранняя смерть исследователя была причиной того, что его оригинальные эксперименты не были продолжены и вскоре оказались забыты на многие годы.

Один из опытов Сполдинга заключается в следующем. Непосредственно перед вылуплением птенцов у несушки была изъята часть яиц. Оказалось, что изолированные с момента появления на свет птенцы, выпущенные к своим собратьям и курице, убегали от них и следовали за человеком, который за ними ухаживал. Это происходило даже тогда, когда курица подзывала цыплят к корму.

Аналогичные опыты производил впоследствии Лоренц с дикими гусями. Жителям австрийского местечка Альтенберг, где проводились эти исследования, было, несомненно, забавно видеть учёного, шествовавшего по улице впереди шеренги гусят. Птицы следовали за ним повсюду: и по суше и в воде, когда он плавал в пруду, а потом и по воздуху, когда он ездил на мотоцикле.

Анализ реакции следования у птенцов выводковых птиц и других форм запечатления показал, что здесь имеет место именно запечатление в мозгу признаков объекта, на который направлено определённое видотипичное, врождённое действие: само следование за материнской особью (а в эксперименте и за любым движущимся предметом) врождённое, но вид этого объекта или издаваемые им звуки прочно фиксируются в памяти благодаря процессу запечатления без всякого дополнительного подкрепления.

Запечатление проявляется в разных формах, и их изучением занимались и занимаются многие учёные. Интересно, что запечатление возможно лишь на протяжении определённого непродолжительного периода после рождения — ни раньше, ни позже. Но раз оно имело место, то результат оказывается исключительно устойчивым и, как правило, уже не может быть переделан.

Групповое поведение и иерархия

Коснёмся ещё одной большой и очень важной области исследования этологов. Речь идёт о групповом поведении, структуре внутристадных взаимоотношений и формах общения животных.

Обратимся ещё раз к волку. Хорошо известно, что волки — стайные животные, совместно преследующие свою жертву. Одиночный волк не слишком опасный хищник: с ним может справиться мужчина, вооружённый крепкой дубиной. В стае волки проявляют не только исключительную «смелость», но и поразительную смышлёность, умение верно оценить ситуацию и соответственно согласовывать свои действия, применяя тот или иной «тактический приём» охоты.

Каким же образом обеспечивается координация поведения членов волчьей стаи? Прежде всего, в стае господствует строгий порядок. Чаще всего во главе её стоят один из самцов (вожак) и его самка. Остальные члены стаи находятся на разных ступенях «соподчинения» по отношению к ним и друг к другу. Своё место на этой так называемой «иерархической лестнице» животным (не исключая и вожака) приходится постоянно отстаивать, но не путём бесконечных кровавых схваток и драк, а преимущественно с помощью уже знакомого нам «психического воздействия» — запугивания.

Все выразительные позы и телодвижения, как их называют этологи, равно как и звуковые сигналы животных, являются не чем иным, как ключевыми раздражителями. Все члены волчьей стаи постоянно наблюдают друг за другом. Поэтому всё, что делает один из волков, немедленно замечают другие, и на каждое такое действие тут же следует ответная реакция. Словом, в волчьей стае имеет место непрерывное общение между животными, происходит непрестанный «разговор» на языке поз, движений, звуков, запахов. Вот почему стая действует как единое целое. Каждая особь быстро реагирует на все сигналы, поступающие от другой особи. Так, во время охоты вид волка, уже настигающего убегающую жертву, действует на остальных особей как ключевой раздражитель, заставляющий их немедленно изменить направление бега и переключиться на этот объект преследования. Этот «механизм» действует и тогда, когда волки набрасываются на сородича, терпящего во время стычки поражение и спасающегося бегством.

Столь сложная система форм общения и внутригрупповых отношений, как у волка, встречается, правда, не у всех видов совместно живущих животных. Даже у родственников волков, африканских гиеновых собак, которые также живут и охотятся стаей, отсутствуют вожаки и чёткая система соподчинения. Соответственно менее разнообразны и средства их общения. С другой стороны, у таких животных, как, например, обезьяны, структура стада и формы общения достигают ещё большей сложности, чем у волков.

Практическое значение этологии

Как и другие проблемы этологии, изучение группового поведения животных представляет не только очень большой теоретический, но и практический интерес. Особенно это относится к домашним животным.

Продуктивность сельскохозяйственных животных зависит не только от правильного их кормления и соблюдения других зоотехнических норм. Большое значение имеет и, так сказать, «хорошее настроение» животных. А оно заметно портится, если, например, ограничить возможности полноценного общения животных с себе подобными. Было замечено, что если курам подрезать крылья, общее физическое состояние и яйценоскость этих птиц ухудшаются. Объясняется это тем, что показ крыла в раскрытом виде играет роль сигнального движения — импонирующего или пугающего. Уменьшение поверхности крыла снижает этот эффект. Оказалось также, что умелый подбор птиц с учётом этих внутригрупповых отношений не только обеспечивает спокойную обстановку на птичьем дворе, но даёт и заметный экономический эффект.

Специалистам по поведению сельскохозяйственных животных удалось показать, что у коров существует чёткая зависимость между положением животного на иерархической лестнице и показателями эффективности пастьбы (количество периодов приёма пищи на пастбище и их длительность, продолжительность покоя и жвачки), а соответственно и удойности. И здесь чрезмерное число стычек, особенно когда они принимают ожесточённый характер, заметно снижает продуктивность животного. А это происходит тогда, когда непродуманно формируются большие стада без учёта особенностей группового поведения коров, их внутригрупповых отношений. В Германии учёными было установлено, что хороший путь к созданию уравновешенных, спокойных стад — это раннее объединение в небольшие постоянные группы телят. В условиях их совместного выращивания складываются наиболее благоприятные взаимоотношения между животными.

Число подобных примеров, показывающих значение этологических исследований для практики животноводства — как и для других отраслей хозяйства, — можно было бы ещё умножить.

В этологии ещё продолжается разработка её основных концепций, ещё далеко не всё устоялось. Как и во всякой другой науке, разные учёные придерживаются по разным вопросам разных мнений, причём подчас и весьма спорных. Но без борьбы мнений, без научного спора нельзя установить истину. Во всяком случае, за короткий срок её существования этология, безусловно, уже достигла немалых успехов, и есть все основания ждать от неё в скором времени ещё более крупных и удивительных достижений.