О молекулярном отборе и возрасте тараканов. Продолжение.

Оказалось, не так легко собрать по пять-десять граммов насекомых каждого вида, необходимых для анализа РНК. Ведь даже такое сравнительно крупное насекомое, как пчела, весит не более одной десятой грамма, из которых значительная часть приходится на хитиновый скелет, не идущий в анализ. К счастью, мне в то время приходилось вести летнюю практику студентов-биологов МГУ в подмосковной местности и в моем распоряжении было порой до сорока рук и двадцати сачков. Кроме того, много данных можно было почерпнуть из литературы: всего набралось 29 видов насекомых из 11 отрядов. И сразу бросилась в глаза четкая тенденция.

Древние насекомые, дошедшие до наших дней благодаря сохраняющему действию стабилизирующего отбора, имели РНК с большим преобладанием гуанина и цитозина. Например, у исследованной нами поденки, у стрекозы-коромысла, у черного таракана фактор специфичности не меньше чем 1,3. У прямокрылых и жесткокрылых (жуков) около 1,2. РНК бабочек содержит приблизительно равное количество гуанина — цитозина и аденина — урацила; фактор специфичности равен единице. Самая легкоплавкая, наиболее богатая аденином и урацилом РНК оказалась у двукрылых — у них фактор специфичности всегда меньше единицы: 0,7—0,9.

Создалось впечатление, что в эволюции насекомых боролись две противоположных тенденции: стабилизирующий отбор предпочитал РНК стабильную, направленный, творческий — легкоплавкую.

Мы можем принять такую гипотезу, в результате стабилизирующего отбора фактор специфичности РНК повышается; творческий отбор приводит к противоположному результату. Но, как бывает в науке, едва разрешается один вопрос, сразу возникает другой: почему же стабилизирующий отбор предпочитает, чтобы в РНК преобладали гуанин и цитозин. а творческий, наоборот, эти основания отвергает? Какова продолжительность жизни насекомого? В старых детских стишках говорится от лица бабочки: «Но не долог мой век. Он не более дня…»

Это, разумеется, не так. Ведь к продолжительности стадии взрослого насекомого, как его называют энтомологи, — имаго, надо прибавить возраст личинки. А рост и превращение (метаморфоз) личинки длятся месяцы, а то и годы.

Пожалуй, самое долговечное насекомое — североамериканская ясеневая цикада. Эти насекомые старше многих юных людей – 17 лет роется личинка цикады в земле, прежде чем выбраться на поверхность и превратиться во взрослую форму. Майский жук превращается в имаго на пятом году жизни. Не менее двух лет длится метаморфоз и у поденок и крупных стрекоз. Черный таракан, в зависимости от температуры окружающей среды, становится взрослым в 2—4 года. Кузнечикам и бабочкам в наших широтах обычно требуется год на завершение метаморфоза (зимой, при низких температурах, развитие останавливается), но многие бабочки, особенно если лето жаркое, успевают дать и второе поколение. Быстрее всего развиваются двукрылые — комары и мухи. Зловредная домашняя муха за лето может дать больше десяти поколений. И не случайно генетики сделали большинство открытий на дрозофиле – ведь от скрещивания производителей до появления потомства у нее проходят всего две недели.

Вы уже заметили, к чему я клоню? Выявляется закономерность: насекомые — представители эволюционно древних отрядов — имеют РНК ГЦ-типа и развиваются с гораздо меньшей скоростью, чем молодые виды с меньшим содержанием гуанина и цитозина в РНК, — то есть с низким фактором специфичности. Мы можем измерить эту связь количественно, если выведем эмпирическую формулу.

А имея формулу, произвести и обратный расчет: определить ФС (то есть состав РНК) на основании скорости метаморфоза насекомых. Это предположение удобно было проверить на насекомых с коротким циклом развития. Я остановился на тлях. По закону наибольшей вредности (такой закон существует и хорошо знаком всем экспериментаторам) эта идея возникла зимой, когда тлей в природе достать было невозможно. К счастью, сотрудники Ботанического сада с радостью предложили тлей, обитающих на оранжерейных растениях, с пожеланием обобрать всех до одной. Три дня подряд я сидел в оранжерее и сметал кисточкой в спирт кротных тлей с листьев розмарина. Это была настолько нудная работа, что запах розмарина у меня до сих пор вызывает неприятные ассоциации.

Дальше работа пошла обычным чередом, но в конце ее лица у нас вытянулись. Фактор специфичности оказался очень высок — 1,35! Стало ясно, что наша гипотеза не всеобъемлюща. А потом стало ясно — почему.

Дело в том, что насекомые весьма различаются по весу во взрослом состоянии. Как правило, взрослые насекомые тяжелей своей вышедшей из яйца личинки в 2—6 тысяч раз.
Тли в этом отношении представляют удивительное исключение. Они или рождают живых личинок, по весу лишь незначительно уступающих матери, или откладывают очень крупные яйца.

Оказалось, нуклеотидным составом РНК определяется не скорость метаморфоза, а прирост количества белка в теле насекомого за единицу времени. Понятно, почему тли с их исключительно медленным приростом не подчинялись нашим расчетам.

А теперь зададим себе вопрос. Мы свободно применяем термины: древний вид и молодой вид, но, по-видимому, не отдаем себе отчета в том, как мерить возраст вида. Ясно, что его нельзя мерить годами. За 17 лет проходит одно поколение ясеневой цикады, 3 поколения майского жука, 17 — бабочки, размножающейся раз в год, и до 170 поколений мухи. Поколение — вот истинная мера возраста видов.

Но если это так, то виды с «легкоплавкой» РНК, богатой аденином и урацнлом, потому и поднялись так высоко по лестнице эволюции, что: имели для этого больше времени. Ведь каждое новое поколение отличается от предыдущего тем, что в нем появляются новые организмы, уклоняющиеся от прежнего видового стандарта: внешняя среда сортирует их по жизнестойкости и способности оставить потомство. Больше поколений — больше материала для отбора: отсюда значительнее и его результаты.

Наоборот, если отбор стабилизирующий, если внешние условия уничтожают все отклонения от нормы, то каждая смена поколений для вида неблагоприятна, так как нежизнеспособные отклонения будут возникать в каждом новом поколении. Для вида в данном случае выгодно удлинить продолжительность каждого поколения, повысить «тугоплавкость» РНК. Стабилизирующий отбор — в то же время направленный отбор на повышение процента гуанина и цитозина в рибосомной РНК.

Итак, эволюция насекомых. Какой она представляется нам теперь? Некоторые молекулы ДНК, на которых синтезируется рибосомная РНК, под действием множества причин изменяются, мутируют. Часть этих мутаций может сказаться на РНК: гуанина и цитозина, может быть в ней меньше или больше. В первом случае она окажется более «легкоплавкой», во втором — более «тугоплавкой».

Разумеется, все, что здесь высказано, пока еще гипотеза, хотя и очень вероятная. Вслед за римским автором Секстом Эмпириком можно повторить: «Ни про что из того, о чем здесь говорится, мы не можем утверждать, что так было на самом деле, но излагаем этот вопрос так, как это нам сейчас кажется»…

Автор: Б. Медников.