Поведение клеток

клетка

В XVII—XVIII веках клетка представлялась ячейкой, окруженной плотными стенками. В XIX столетии внимание ученых привлекло ее содержимое, и под клеткой стали подразумевать микроскопический комочек слизи. По мере изучения этого комочка — протоплазмы — выяснялась все большая и большая сложность его строения, и в середине прошлого века клетку начали сравнивать со сложнейшим химическим заводом. С помощью светового и электронного микроскопа в ядре и цитоплазме были открыты различные составные части — органоиды, которые, в свою очередь, оказались построенными из большого числа различных деталей.

Вследствие непрерывного совершенствования методов биохимии и цитохимии с каждым годом пополняются наши знания о химических процессах, протекающих в различных структурах клетки: в хромосомах, ядрышках, рибосомах, митохондриях, лизосомах, аппарате Гольджи и т. д. Картина химических превращений веществ в клетках постепенно проявляется благодаря совместным усилиям цитологов, биохимиков, биофизиков, генетиков. Однако химические превращения веществ представляют лишь одну сторону технологии «клеточного завода». Другой стороной являются целенаправленные передвижения различных материалов, клеточных структур, готовой клеточной продукции и, наконец удивительные передвижения самих клеток.

О механизмах, обеспечивающих движение клеток и внутриклеточных частей, и особенно о способах их точной регуляция в пространстве и времени, мы почти ничего не знаем, однако без этого знания жизнь клеток не может быть постигнута. Первым этапом всякого исследования является осознанное незнание, то есть ясное понимание того, какая задача подлежит решению. Наша цель — показать на ряде примеров, сколь сложны, совершенны и пока загадочны целенаправленные движения клеток и внутриклеточных структур. Это даст представление о том, какие трудные задачи еще стоят на пути познания элементарных жизненных процессов, совершающихся в клетках. Вторая задача — это выяснение того, к какому эволюционному ряду биологических явлений следует отнести процессы целенаправленных движений клеток и их частей. (К слову многие клетки реагируют на свет и ведут себя под его лучами, будь-то налобный фонарь или лампа, иначе, нежели в тени).

Движение внутриклеточных частей

Наиболее полно способность целенаправленного перемещения органоидов клетки можно наблюдать во время их митотического деления. Ведь митоз — это основной способ размножения клеток путем деления материнской клетки на две дочерние. При этом способе деления в движение приходят все компоненты цитоплазмы и ядра, а в большинстве случаев и само тело клетки. Видимые движения начинаются с перемещения центриоль. До начала деления две центриоли — маленькие, лежащие рядом парные тельца, около микрона в диаметре,— начинают удаляться друг от друга и, в конце концов, оказываются на противоположных полюсах клетки. Между ними протягиваются тонкие нити ахроматинового веретена, которые обеспечат расхождение хромосом по дочерним клеткам.

В ядрах исчезают ядрышки, растворяется ядерная оболочка. Хромосомы укорачиваются, утолщаются и проделывают сложные маневры. В начальной стадии митоза они состоят из двух половинок — хроматид. После исчезновения ядерной оболочки хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки и затем от каждой хромосомы одна хроматида отправляется к одному полюсу, другая — к противоположному. Так оба ядра дочерних клеток обеспечиваются полным набором хромосом и, следовательно, одинаковым набором генов. После того как хромосомы достигают противоположных полюсов, начинают формироваться дочерние ядра, хромосомы окружаются новой ядерной оболочкой. Затем формируются новые ядрышки, и сами хромосомы приобретают вид, характерный для неделящейся клетки.

Во время митоза глубокие изменения и сложные перемещения проделывают и различные другие органоиды клетки, в частности аппарат Гольджи. Под световым микроскопом в клетках позвоночных он имеет вид клубочка нитей, расположенного недалеко от ядра, часто на месте нахождения центриолей. В нем откладываются гранулы секрета, образуются комплексные соединения белков с углеводами и происходят другие важные процессы. В начале митотического деления аппарат Гольджи расчленяется на отдельные фрагменты — диктиосомы, которые расползаются по всей клетке. В дочерних клетках диктиосомы опять собираются вместе и формируют клубочек, типичный для аппарата неделящихся клеток.

Митохондрии во многих случаях при делении распределяются между дочерними клетками на глазок. В некоторых клетках, однако, митохондрии проделывают при делении весьма сложные перемещения. Так, при делении сперматоцитов скорпиона мелкие округлые митохондрии сближаются и все вместе сливаются в одно кольцевидное тело. Оно располагается около ахроматинового веретена и при делении сперматоцита первого порядка расщепляется на два одинаковых полукольца.

Каждое полукольцо разделяется на два пёлочковидных тела, которые попадают в сперматоциты второго порядка. При следующем митозе митохондриальные тельца вновь расщепляются поперек. В результате в каждой из четырех сперматид, образовавшихся из одного сперматоцита первого порядка, оказывается, по два митохондриальных тельца. Этим обеспечивается более точное распределение митохондрий между дочерними клетками.

Выше описаны лишь некоторые основные формы движения внутриклеточных структур при митозе. Но процесс митоза включает передвижения не только микроскопических, но и субмикроскопических элементов клетки.

Несмотря на то, что характер движения органоидов клетки при митозе подробно прослежен исследователями и многократно заснят на микрокинофильмах, сами причины движений остаются для цитологов неразгаданной тайной. Прежде всего, непонятны способы движения различных структур и совершенно неизвестны механизмы строгой регуляции этих движений во времени и пространстве.

Нарушение «программы» одним из компонентов исказило бы весь процесс и привело бы клетку к катастрофе. Но этого, как правило, не бывает. Весьма интересно, что многие органоиды клетки во время митоза обладают относительной самостоятельностью и независимостью от остальных участников деления.

Многие неделящиеся ядра тканевых клеток также, по-видимому, не знают покоя. Наблюдать их жизнь в естественных условиях очень трудно, но при культивировании вне организма тканей разного происхождения (фибробласты, мышечные волокна, сосочки кожи, слизистая носа, нейроны и др.) ученым удалось обнаружить своеобразные вращения и качания ядер. Биологическое значение этих явлений пока не ясно.

В тканевых клетках растения ядра также способны к перемещениям. Уже в конце позапрошлого века цитологи-ботаники описали так называемый травмотаксис ядер. Суть его в том, что при механической травме, например, листа в нескольких рядах клеток, граничащих с раной, ядра перемещаются к тем стенкам, которые лежат ближе к зоне повреждения. Какие цели преследуют ядра при этом, неизвестно.

Интересную передислокацию совершает в некоторых эпителиальных клетках аппарат Гольджи. Клетки эпителиальной ткани полярны. У них различают базальный полюс, обращенный к подстилающей соединительной ткани, и противоположный ему апикальный (апекс — по-латыни «сверхушка»), глядящий в направлении просвета выстилаемой эпителием полости. В большинстве эпителиальных клеток клубочек аппарата Гольджи располагается между ядром и апикальным полюсом клетки. В этой области клетки, по-видимому, наиболее интенсивны процессы, в которых участвует аппарат Гольджи. В частности, в формировании капелек секрета. Однако в некоторых эпителиальных клетках выработка и выделение секрета идет не в апикальном, а в базальном полюсе клетки. В таких случаях наблюдается переползание аппарата Гольджи из верхушки клетки к ее основанию. Этот процесс, называемый реверсией аппарата Гольджи, можно наблюдать в клетках, секретирующих эмаль зуба, в клетках фолликулярного эпителия, окружающего развивающуюся яйцеклетку в яичнике млекопитающих, в эпителиальных клетках извитых канальцев почки при усиленном выделении мочи.

Основной функцией митохондрий является продукция аденозинтрифосфата (АТФ) — соединения, которое при отщеплении одного остатка фосфорной кислоты отдает большую порцию энергии. Клетка использует АТФ как источник энергии для обеспечения большинства процессов, идущих с ее поглощением.

Во многих клетках митохондрии более или менее равномерно распределены по клетке. Однако имеются различные типы клеток, у которых они сосредоточиваются в тех участках цитоплазмы, где наиболее велики затраты энергии. По-видимому, именно из-за этого митохондрии концентрируются в апикальной части эпителиальных клеток ворсинок кишечника и около основания ресничек в клетках мерцательного эпителия. С помощью замедленной микрокиносъемки давно обнаружена способность митохондрий к передвижениям. Это заставляет подозревать, что митохондрии могут передислоцироваться в теле клеток в соответствии с потребностью в АТФ, возникающей в определенном месте.

Пиноцитоз

Еще в тридцатых годах прошлого века было описано, а с появлением электронного микроскопа подробно изучено явление пиноцитоза. Пиноцитоз — способ поглощения веществ клеткой путем заглатывания мельчайших капелек жидкой среды. Заглатывание совершается с помощью активного поверхностного слоя клетки. Обычно при пиноцитозе оболочка клетки вгибается внутрь протоплазмы в виде бухточки. Затем эта часть отшнуровывается, и образовавшийся пузырек путешествует в глубь протоплазмы, где его содержимое переваривается. Многие клетки способны заглатывать частички питательной среды в любом месте своей поверхности (например, амебы, соединительные тканевые клетки).

В теле инфузории туфельки есть специальное ротовое отверстие. Находящиеся рядом реснички создают своими колебаниями ток жидкости, направляющий плавающие частички (различные микроорганизмы, крупинки детрита и т. д.) ко рту инфузории. Пригнанные сюда пищевые частички поступают в «глотку» — связанное со ртом слепое углубление. Затем комочек пищи в виде пищеварительной вакуоли поступает в протоплазму. Далее вакуоль, уносимая током протоплазмы, проделывает путешествие по определенному маршруту. Сначала она направляется к заднему концу инфузории, затем поворачивает и, делая петлю, движется в противоположную сторону. Не доходя до переднего конца, пищеварительная вакуоль останавливается у места, где находится заднепроходное отверстие. Путешествие длится несколько часов. За это время благодаря работе пищеварительных ферментов, поступающих в вакуоль, в ней переваривается и переходит в протоплазму все, что может быть усвоено и использовано клеткой.

И здесь мы можем сказать, что доскональное знание всех химических реакций, участвующих в переваривании заглоченных клеткой частиц, не решит проблему внутриклеточного пищеварения. Кроме химического превращения веществ, в клетке происходит сложное передвижение пищи по конвейеру, принцип работы которого все еще остается для цитологов тайной.

Приведенные выше примеры составляют ничтожную долю целенаправленных передвижений, которые совершаются в повседневной жизни клеток. Большинство внутриклеточных движений почти не поддается наблюдению, а изучение многих связано с большими трудностями. И ни в одном из известных случаев передвижения внутриклеточных структур способ регуляции движения еще не выяснен. Вместе с тем в настоящее время становится все более и более очевидным, что знание химических превращений веществ в клетке без понимания целенаправленных движений внутриклеточных структур не может раскрыть технологию «клеточного завода».

Продолжение следует.

Автор: В. Александров.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *